Putamenul caudat și nucleul accumbens din ganglionii bazali (sau striatum propriu-zis) conțin neuroni de proiecție GABAergici, care la rozătoare reprezintă aproximativ 90% din toți neuronii din striatum (Gerfen, 1992; 2004; Medina, 2008b; Parent și Hazrati, 1995a; Reiner et al., 1998). După cum s-a menționat mai sus, datele la șoareci indică faptul că majoritatea, dacă nu toți neuronii de proiecție din striatum își au originea în vLGE (Marín et al., 2000; Stenman et al., 2003a). Cu toate acestea, în prezent, nu putem exclude posibilitatea ca unele subpopulații neuronale din striatum să provină din dLGE (de exemplu, unii neuroni de plasture , a se vedea mai jos). Există două subtipuri majore de neuroni de proiecție în striatum (Fig. 7.7A): jumătate dintre aceștia conțin GABA și neuropeptidele substanță P/dinorfină (GABA/SP/DYN), în timp ce cealaltă jumătate conține GABA și neuropeptida enkefalină (GABA/ENK). Cu toate acestea, se găsesc câteva exemple de neuroni de proiecție care conțin o combinație de substanță P, dinorfină și/sau enkefalină (acest lucru se întâmplă mai rar în caudate-putamen decât în nucleul accumbens; revizuit în Gerfen, 2004; Medina, 2008b; Reiner et al., 1998). Aceste două tipuri de neuroni de proiecție diferă în ceea ce privește proiecțiile și funcțiile lor (Fig. 7.7B), după cum se explică într-o secțiune separată și se analizează în altă parte (Gerfen, 2004; Medina, 2008b; Parent et al., 1995a,b; Reiner et al., 1998; a se vedea, de asemenea, capitolul privind aspectele funcționale ale ganglionilor bazali din această carte). De exemplu, neuronii care conțin SP din caudate-putamen se proiectează în principal către segmentul intern al globus pallidus și către substantia nigra și sunt implicați în promovarea mișcărilor voluntare, în timp ce neuronii care conțin ENK se proiectează către segmentul extern al globus pallidus și sunt implicați în blocarea mișcărilor involuntare (Fig. 7.7B). Nu se știe dacă neuronii striatali de proiecție care conțin substanță P sau enkefalină își au originea în diferite subdomenii LGE sau în același(e) subdomeniu(e) în momente diferite. În mod interesant, diferențierea acestor două tipuri de neuroni de proiecție este reglată de cascade/rețele genetice diferite, care implică factorul de transcripție Ebf1 în cazul neuronilor care conțin SP (Garel et al., 1999; Lobos et al., 2008) și Ikaros-1 în cazul neuronilor care conțin ENK (Agoton et al., 2007; Martín-Ibañez et al., 2010). Aceste două tipuri de neuroni de proiecție striatală mor în momente diferite în boala Huntington’;s (neuronii ENK mor mai devreme decât neuronii SP), iar acest lucru este corelat cu deficite motorii distincte în diferite stadii ale bolii (revizuit de Reiner et al., 1998). Studiul programelor de reglementare genetică implicate în diferențierea acestor două tipuri de neuroni poate ajuta la înțelegerea acestor diferențe.
FIGURA 7.7. (A) Schema unei secțiuni telencefalice frontale la nivelul caudat-putamen (CPu) și globus pallidus, reprezentând subpopulațiile de neuroni din acești nuclei, precum și originea lor embrionară folosind un cod de culori (explicat într-o listă separată în dreapta). În CPu, aproximativ 90% dintre neuroni sunt neuroni de proiecție GABAergici (care sunt de obicei de dimensiuni medii și cu dendrite spinoase), iar aceștia își au originea în LGE. Aproximativ 10 % din neuronii rămași includ cinci subtipuri diferite de interneuronii, dintre care majoritatea își au originea în subdiviziunile palidale (MGE) sau preoptice (POC). Globus pallidus conține două subtipuri majore de neuroni GABAergici principali care prezintă proiecții descendente: aproximativ două treimi dintre ei (66%) conțin parvalbumină (aceste celule își au originea în MGE); și o treime dintre ei conțin calbindină și enkefalină și au un axon descendent cu un colateral care se proiectează înapoi în striatum (aceste celule par să își aibă originea în LGE). În plus, GP conține o subpopulație de neuroni colinergici care aparțin sistemului corticopetal Ch4 (cu proiecții ascendente către cortex/palier), care par să provină din POC. (B) Vedere laterală a creierului (rostral este la stânga, iar dorsal în partea de sus) care arată principalele proiecții ale neuronilor de proiecție SP+ sau ENK+ din CPu, precum și căile directe (verde) și indirecte (albastru) pentru a influența neuronii talamo-corticali, implicați în controlul comportamentului motor. Activarea neuronului striatal SP+ (calea directă) produce dezinhibarea țintei talamo-corticale și eliberează mișcarea voluntară. Dimpotrivă, activarea neuronului striatal ENK+ dezinhibă nucleul subtalamic, care, prin proiecții excitatorii, activează neuronii palidali inhibitori care se proiectează spre talamus (parte a căii directe), blocând astfel mișcările involuntare. A se vedea textul pentru mai multe detalii. Pentru abrevieri, a se vedea lista.
.