Ochii de viezure

Un viezure. Fiecare dintre punctele albastre care căptușesc cochilia este un ochi. Sursă: Ochi de scoică: Wikipedia.

Salamandrele sunt o familie de bivalve. Aceste modeste scoici de apă sărată ajung adesea pe farfuriile cu fructe de mare, dar știați că scoicile au zeci de ochi care formează imagini? Aceștia focalizează lumina pe o retină cu mai multe straturi prin intermediul unei oglinzi parabolice asemănătoare unui telescop. Sistemul lor vizual super-sensibil, care conține mai multe tipuri de opsine tipice atât pentru nevertebrate, cât și pentru vertebrate, le permite să detecteze prădătorii de la distanță și să înoate în siguranță. Nu e de mirare că au supraviețuit și au prosperat timp de sute de milioane de ani! Urmați-mă în această călătorie prin unul dintre cele mai interesante sisteme vizuale din regnul animal.

Ochii

Macrofotografie a ochilor unui viezure. Sursă: „Sursa: Wikipedia.

Scallopii au până la 200 de ochi individuali cu diametrul de aproximativ 1 mm, dispuși de-a lungul marginii mantalei lor. Atunci când scoicile cresc, ochi noi răsar în locurile în care sunt mai puțini ochi. Acești ochi se pot regenera în aproximativ 40 de zile atunci când sunt deteriorați, recapitulând creșterea lor inițială.

Ochii au o traiectorie optică neobișnuită în comparație cu majoritatea vertebratelor și nevertebratelor, folosind reflexia ca mecanism principal de focalizare. Lumina trece printr-o cornee și o lentilă, ca la oameni, dar este apoi reflectată de un strat asemănător unei oglinzi în partea din spate a ochiului.

Calea schematică a luminii în ochiul viezurei. Din Fernald et al. (2006).

Cristalele de guanină aliniate cu grijă în partea din spate a ochiului acționează ca un material fotonic, reflectând lumina în mod maxim în jurul lungimii de undă de 500 nm. Acest strat de cristale este curbat ca o oglindă parabolică, concentrând lumina în primul rând pe o retină cu două straturi situată la aproximativ trei sferturi din ochi.

Cristalele de guanină formează un set de plăci pătrate reflectorizante în partea din spate a ochilor. Din Palmer et al. (2017).

Acest lucru este similar din punct de vedere funcțional cu un telescop cu o oglindă parabolică, cu câteva întorsături. O întorsătură este că lentila și oglinda sunt ușor înclinate una față de cealaltă, ceea ce înseamnă că imaginea este focalizată la distanțe diferite în funcție de poziția în interiorul retinei, oferind ochiului distanțe focale multiple. O a doua întorsătură este că ochii de viezure au pupile care se pot contracta cu până la 50%, ceea ce le scade sensibilitatea, dar le crește rezoluția spațială. În ansamblu, acești ochi conferă ochilor de viezure o rezoluție spațială de aproximativ 2 grade, de invidiat în comparație cu, de exemplu, șoarecele obișnuit.

O pupilă de viezure se contractă încet. Din Miller et al. (2019).

Retină și evoluția vederii

Secțiune a unui ochi de viezure (stânga) cu diferitele subsecțiuni (dreapta). Din Speiser et al. (2011).

Ochiul de viezure are două retină, cea proximală și cea distală, la distanțe diferite față de oglinda din spatele ochiului. Aceste retine au dus la una dintre cele mai fundamentale regândiri ale evoluției opsinelor (proteine care detectează lumina) și a vederii. Povestea din manuale obișnuia să spună că:

  • vertebratele au c-opsine, fotoreceptorii lor au formă de cili și se hiperpolarizează atunci când primesc lumină (sunt celule OFF). Sensibilitatea acestor fotoreceptori este limitată de zgomotul termic sau de curentul de întuneric.
  • invertebratele au r-opsine, fotoreceptorii lor au formă de rabdomeri și se depolarizează atunci când primesc lumină (sunt celule ON). Acești fotoreceptori au un câștig extrem de mare și acționează ca detectori de fotoni unici; cu toate acestea, ei consumă mai multă energie decât receptorii vertebratelor.

Din această observație a fost ușor de concluzionat că ochii au evoluat independent la vertebrate și nevertebrate. O fisură timpurie în această poveste ordonată a ochilor de vertebrate vs. invertebrate a fost descoperirea a două straturi diferite în retina viezurei. Retina proximală prezintă răspunsuri ON (se depolarizează), în timp ce retina distală are răspunsuri OFF (se hiperpolarizează ca răspuns la lumină). Este ca și cum ar exista două căi evolutive diferite (vertebrate și nevertebrate) în același ochi!

Cale de transducție a semnalelor prototipice la vertebrate și nevertebrate. Din Fernald et al. (2007).

Funcțional, cele două tipuri de straturi par să aibă roluri extrem de complementare. Imaginile de pe retina distală sunt mult mai bine focalizate decât cele de pe retina proximală, cu o rezoluție liniară mai bună de 10 ori. Ele formează baza pentru vederea formelor la viezure. Pe de altă parte, retina proximală, cu celulele sale ON asemănătoare cu cele ale nevertebratelor, este mult mai sensibilă la lumină, de un factor de 100X. Aceasta ar putea sta la baza vederii pe timp de noapte sau în ape foarte turbulente.

Răspunsuri ale fotoreceptorilor de dezpolarizare și hiperpolarizare la același animal. Din Wilkens, capitolul 5 în Shumway și Parsons (Eds.), 2006.

La începutul anilor 2000, au început să se acumuleze dovezile că vertebratele și nevertebratele folosesc ambele tipuri de opsine. De fapt, acum cunoaștem multe exemple de r-opsine la vertebrate și de c-opsine la nevertebrate. Cel mai faimos exemplu, probabil, este melanopsina, r-opsina din celulele ganglionare retiniene fotosensibile intrinsec (ipRGC), care reglează somnul și alte ritmuri circadiene la mamifere. În prezent, credem că r- și c-opsinele au evoluat în strămoșul comun al vertebratelor, moluștelor, artropodelor și al multor alte familii de nevertebrate: urbilateria. Acesta este marele strămoș presupus al animalelor pluricelulare cu simetrie bilaterală, al cărui prim exemplu a apărut fără ambiguitate în registrul fosilelor în urmă cu 555 de milioane de ani.

Alinierea genomurilor diferitelor specii și a presupuselor grupuri de legătură ancestrale. Viezurele (stânga sus) are cea mai bună aliniere. Din Wang et al. (2017).

Cum arătau urbilateria? Dovezi recente arată că este posibil ca urbilateria să fi arătat ca… scoicile moderne! O analiză genetică recentă în Wang et al. (2017) a dezvăluit o corespondență izbitoare între genomul viezurei și grupurile de legătură ancestrale reconstruite. Acest lucru sugerează că bilateriile antice au un cariotip similar cu cel al scoicilor moderne. Opsinele purtate de toate vertebratele și de multe nevertebrate cu simetrie bilaterală trebuie să fi existat până în strămoșul nostru comun, care, la fel ca și scoicile moderne, ar fi conținut atât c- cât și r-opsine. Este tentant să spunem că urbilateria ar fi putut foarte bine să arate ca scoicile din zilele noastre. Cu toate acestea, aceasta nu este nicidecum o dezbatere stabilită – au fost propuse multe planuri corporale alternative pentru urbilateria.

Comportament vizual

Scallop care aleargă pe fundul mării. GIPHY.

Scallopii s-au păstrat fără prea multe schimbări timp de sute de milioane de ani – și, într-adevăr, sunt foarte bine adaptați la mediul lor. Spre deosebire de alte tipuri de bivalve – cum ar fi midiile, care au tendința de a rămâne într-un singur loc – scoicile se mișcă destul de mult. Ele au trei mișcări de bază:

  • Nota înainte. Ele sifonează apa în cochilie și o expulzează în apropierea balamalei, în rafale scurte. Arată încântător făcând acest lucru. Vedeți gif-ul de mai sus.
  • Notați înapoi (răspunsul la salt sau la explozie). Își închid cochilia foarte repede, ceea ce le face să expulzeze apa și să se deplaseze înapoi în rafale scurte. Acest lucru poate ridica și mult praf, ajutându-i să scape. Puteți vedea acest lucru în acțiune în videoclipul de mai jos, la momentul 25 de secunde.
  • Reflexul de îndreptare. Fac o manevră complicată de rotire astfel încât valva mai mare să ajungă pe fundul fundului oceanului.

Pot înota și sări atât ca răspuns la o scădere a luminii. Această scădere a luminii este adesea cauzată de un prădător – adesea o stea de mare sau un melc – care se apropie un pic prea mult pentru confortul viezurei. De asemenea, își vor închide cochiliile ca răspuns la o scădere a luminii pentru a bloca intrușii, prezentându-și exteriorul dur în fața prădătorului.

Scalopii își deschid și închid valvele ca răspuns la mediul lor vizual, influențat de mărimea particulelor plutitoare (turbiditate) și de viteza acestora. De asemenea, se pot orienta în funcție de lumină. Unele specii de scoici preferă să înoate spre lumină, în timp ce altele o evită.

Interesant este faptul că aceste comportamente persistă cu un singur ochi! Deși scoicile au multe comportamente vizuale cunoscute, este încă un mister de ce ochii lor sunt atât de numeroși și de ce au o rezoluție atât de mare. Un număr mai mare de ochi poate oferi scoicii un câmp vizual mai mare, dar este puțin probabil să existe o creștere a câmpului vizual dincolo de 2-3 ochi, având în vedere că fiecare ochi are un câmp vizual destul de mare.

Mișcarea viezurelor. Panourile A, B: înot; C: săritură, D: reflex vertical. Săgeți etichetate D: direcția de mișcare, W: direcția apei. Din Wilkens, Capitolul 5 în Shumway și Parsons (Eds.), 2006.

S-a speculat că unele specii de scoici migrează și că acestea și-ar putea folosi ochii pentru orientare vizuală. O altă teorie este că suprapunerea multioculară și rezoluția ridicată conferă scoicilor percepția adâncimii, ceea ce ar fi util pentru a evita prădătorii. Un mare impediment în avansarea acestei cercetări este faptul că s-a dovedit a fi foarte dificil de înregistrat în lobii laterali ai ganglionilor parieto-viscerali ai scoicilor, locul de procesare vizuală (scoicile nu au creier).

Concluzie

Scallopii au o serie uimitoare de ochi formatori de imagini care sunt foarte sensibili la lumină. Retina lor neobișnuită ne-a adus informații despre evoluția vertebratelor, artropodelor și moluștelor din zilele noastre. Aceștia susțin comportamente complexe despre care probabil cunoaștem doar o mică parte. Pe măsură ce vom avea la dispoziție instrumente de înregistrare mai bune, vom putea începe să studiem vederea la acest animal străvechi și subapreciat. Cel mai mare mister din cartea mea este motivul pentru care scoicile au atât de mulți ochi. Poate că, odată ce le vom înțelege mai bine mediul, comportamentele și procesarea vizuală, vom putea dezlega acest mister.

.

Lasă un răspuns

Adresa ta de email nu va fi publicată.