Reacții independente de lumină și fixarea carbonului
O scurtă introducere
Principiul general al fixării carbonului este acela că unele celule, în anumite condiții, pot lua carbon anorganic, CO2 (denumit și carbon mineralizat), și îl pot reduce într-o formă celulară utilizabilă. Cei mai mulți dintre noi sunt conștienți de faptul că plantele verzi pot prelua CO2 și produce O2 într-un proces cunoscut sub numele de fotosinteză. Am discutat deja despre fotofosforilare, capacitatea unei celule de a transfera energia luminoasă asupra substanțelor chimice și, în cele din urmă, de a produce purtătorii de energie ATP și NADPH într-un proces cunoscut sub numele de reacții luminoase. În cadrul fotosintezei, celulele vegetale utilizează ATP și NADPH formate în timpul fotofosforilării pentru a reduce CO2 în zahăr (după cum vom vedea, în special G3P) în ceea ce se numește reacții de întuneric. Deși apreciem că acest proces are loc la plantele verzi, fotosinteza și-a avut originile evolutive în lumea bacteriană. În acest modul vom trece în revistă reacțiile generale ale ciclului Calvin, o cale reductivă care încorporează CO2 în materialul celular.
În bacteriile fotosintetice, cum ar fi cianobacteriile și bacteriile purpurii nesulfuroase, precum și în plante, energia (ATP) și puterea reducătoare (NADPH) – un termen folosit pentru a descrie purtătorii de electroni în starea lor redusă – obținută din fotofosforilare este cuplată la „fixarea carbonului”, încorporarea carbonului anorganic (CO2) în molecule organice; inițial sub formă de gliceraldehidă-3-fosfat (G3P) și, în cele din urmă, în glucoză. Organismele care își pot obține tot carbonul necesar dintr-o sursă anorganică (CO2) sunt denumite autotrofe, în timp ce organismele care au nevoie de forme organice de carbon, cum ar fi glucoza sau aminoacizii, sunt denumite heterotrofe. Calea biologică care duce la fixarea carbonului se numește ciclul Calvin și este o cale reductivă (consumă energie/folosește electroni) care duce la reducerea CO2 în G3P.
Ciclul Calvin: reducerea CO2 la Gliceraldehidă 3-fosfat
Figura 1. Reacțiile luminoase valorifică energia de la soare pentru a produce legături chimice, ATP și NADPH. Aceste molecule purtătoare de energie sunt realizate în stroma în care are loc fixarea carbonului.
În celulele vegetale, ciclul Calvin este localizat în cloroplaste. Deși procesul este similar la bacterii, nu există organite specifice care să găzduiască ciclul Calvin, iar reacțiile au loc în citoplasmă, în jurul unui sistem membranar complex derivat din membrana plasmatică. Acest sistem membranar intracelular poate fi destul de complex și foarte bine reglementat. Există dovezi puternice care susțin ipoteza că originea cloroplastelor provine dintr-o simbioză între cianobacterii și celulele vegetale timpurii.
Etapa 1: Fixarea carbonului
În stroma cloroplastelor vegetale, pe lângă CO2, sunt prezente alte două componente pentru a iniția reacțiile independente de lumină: o enzimă numită ribouloză-1,5-bisfosfat carboxilază/oxigenază (RuBisCO) și trei molecule de riboză bifosfat (RuBP), așa cum se arată în figura de mai jos. Ribuloza-1,5-bisfosfat (RuBP) este compusă din cinci atomi de carbon și include doi fosfați.
Figura 2. Ciclul Calvin are trei etape. În etapa 1, enzima RuBisCO încorporează dioxidul de carbon într-o moleculă organică, 3-PGA. În etapa 2, molecula organică este redusă cu ajutorul electronilor furnizați de NADPH. În etapa 3, RuBP, molecula care începe ciclul, este regenerată, astfel încât ciclul să poată continua. Doar o singură moleculă de dioxid de carbon este încorporată la un moment dat, astfel încât ciclul trebuie să fie completat de trei ori pentru a produce o singură moleculă de GA3P cu trei atomi de carbon și de șase ori pentru a produce o moleculă de glucoză cu șase atomi de carbon.
RuBisCO catalizează o reacție între CO2 și RuBP. Pentru fiecare moleculă de CO2 care reacționează cu un RuBP, se formează două molecule de alt compus (3-PGA). PGA are trei atomi de carbon și un fosfat. Fiecare întoarcere a ciclului implică doar un RuBP și un dioxid de carbon și formează două molecule de 3-PGA. Numărul de atomi de carbon rămâne același, deoarece atomii se deplasează pentru a forma noi legături în timpul reacțiilor (3 atomi din 3CO2 + 15 atomi din 3RuBP = 18 atomi în 3 atomi de 3-PGA). Acest proces se numește fixare a carbonului, deoarece CO2 este „fixat” dintr-o formă anorganică într-o moleculă organică.
Etapa 2: Reducerea
ATP și NADPH sunt folosite pentru a transforma cele șase molecule de 3-PGA în șase molecule ale unei substanțe chimice numite gliceraldehidă 3-fosfat (G3P) – un compus de carbon care se găsește, de asemenea, în glicoliză. În acest proces sunt utilizate șase molecule atât de ATP, cât și de NADPH. Procesul exergonic de hidroliză a ATP conduce, de fapt, reacțiile redox endergonice, creând ADP și NADP+. Ambele molecule „consumate” (ADP și NADP+) se întorc la reacțiile dependente de lumină din apropiere pentru a fi reciclate înapoi în ATP și NADPH.
Etapa 3: Regenerare
Este interesant faptul că, în acest moment, doar una dintre moleculele de G3P părăsește ciclul Calvin pentru a contribui la formarea altor compuși necesari organismului. La plante, deoarece G3P exportat din ciclul Calvin are trei atomi de carbon, este nevoie de trei „ture” ale ciclului Calvin pentru a fixa suficient carbon net pentru a exporta un G3P. Dar fiecare întoarcere produce două G3P, astfel că trei întoarceri produc șase G3P. Una este exportată, în timp ce celelalte cinci molecule G3P rămân în ciclu și sunt folosite pentru a regenera RuBP, ceea ce permite sistemului să se pregătească pentru a fixa mai mult CO2. Alte trei molecule de ATP sunt utilizate în aceste reacții de regenerare.
Legături suplimentare de interes
Legături Academia Khan
-
Ciclul Calvin
Legături Chemwiki
-
Calvin Cycle
YouTube Videos
-
Animare 3D a fotosintezei la plante
-
Calvin Cycle
.