Os olhos de vieiras

Uma vieira. Cada um dos pontos azuis que revestem a concha é um olho. Fonte: Wikipedia.

As vieiras são uma família de bivalves. Estas modestas amêijoas de água salgada acabam muitas vezes em pratos de frutos do mar, mas você sabia que as vieiras têm dezenas de olhos formadores de imagem? Eles focam a luz em uma retina multicamadas através de um espelho parabólico em forma de telescópio. Seu sistema visual super-sensível, que contém vários tipos de opsinas típicas tanto de invertebrados quanto de vertebrados, permite detectar predadores de longe e nadar para longe, em segurança. Não é de admirar que tenham sobrevivido e prosperado durante centenas de milhões de anos! Siga-me nesta viagem por um dos sistemas visuais mais interessantes do reino animal.

Os olhos

Macro foto dos olhos de uma vieira. Fonte: Wikipedia.

As vieiras têm até 200 olhos individuais com cerca de 1 mm de largura dispostos ao longo da borda do seu manto. Quando as vieiras crescem, novos olhos brotam em locais onde há menos olhos. Estes olhos podem regenerar dentro de cerca de 40 dias quando danificados, recapitulando o seu crescimento inicial.

Os olhos têm um percurso óptico invulgar em comparação com a maioria dos vertebrados e invertebrados, usando a reflexão como mecanismo primário de focalização. A luz atravessa uma córnea e uma lente, como nos seres humanos, mas depois é refletida por uma camada espelhada na parte de trás do olho.

Caminho de luz esquemática no olho da vieira. De Fernald et al. (2006).

Cristais de vieira cuidadosamente alinhados na parte de trás do olho actuam como material fotónico, reflectindo a luz no máximo em torno de 500 nm de comprimento de onda. Esta camada de cristais é curvada como um espelho parabólico, focando a luz principalmente em uma retina de dupla camada localizada a cerca de três quartos do interior do olho.

Cristais de guanina formam um conjunto de azulejos quadrados reflexivos na parte posterior dos olhos. De Palmer et al. (2017).

Esta é funcionalmente semelhante a um telescópio com um espelho parabólico, com algumas voltas. Uma torção é que a lente e o espelho estão ligeiramente inclinados um em relação ao outro, o que significa que a imagem está em foco a diferentes distâncias dependendo da posição dentro da retina, dando ao olho múltiplas distâncias focais. Uma segunda torção é que os olhos da vieira têm pupilas que podem contrair até 50%, diminuindo a sua sensibilidade mas aumentando a sua resolução espacial. No geral, estes olhos dão aos olhos de vieira uma resolução espacial de cerca de 2 graus, invejável em comparação, digamos, com o rato comum.

Uma pupila de vieira contraindo lentamente. De Miller et al. (2019).

As retinas e a evolução da visão

Secção de um olho de vieira (esquerda) com as diferentes subsecções (direita). De Speiser et al. (2011).

Olhos de vieira têm duas retinas, a proximal e a distal da retina, a diferentes distâncias do espelho na parte de trás do olho. Estas retinas levaram a um dos mais fundamentais repensar a evolução das opsinas (proteínas sensoriais de luz) e da visão. A história dos livros de texto costumava ser assim:

  • os vertebrados têm c-opsinas, os seus fotorreceptores têm a forma de cílios, e hiperpolarizam-se quando recebem luz (são células OFF). A sensibilidade destes fotorreceptores é limitada pelo ruído térmico, ou corrente escura.
  • invertebrados têm r-opsins, seus fotorreceptores têm o formato de rabdomeres, e despolarizam quando recebem luz (são células ON). Estes fotorreceptores têm ganho extremamente alto e atuam como detectores de fóton único, porém consomem mais energia que os receptores de vertebrados.

A partir desta observação foi fácil concluir que os olhos evoluíram independentemente em vertebrados e invertebrados. Uma fenda precoce nesta história arrumada de olhos vertebrados versus invertebrados foi a descoberta de duas camadas diferentes na retina da vieira. A retina proximal mostra ON-responses (despolariza) enquanto a retina distal tem OFF-responses (hiperpolariza em resposta à luz). É como se houvesse duas vias evolutivas diferentes (vertebrado e invertebrado) no mesmo olho!

Percursos de transdução de sinal de vertebrados e invertebrados. De Fernald et al. (2007).

Funcionalmente, os dois tipos de camadas parecem ter papéis altamente complementares. As imagens na retina distal estão em muito melhor foco do que as da retina proximal, com resolução linear melhor por um factor 10. Elas formam a base para a visão da forma nas vieiras. Por outro lado, a retina proximal com as suas células ON invertebradas é muito mais sensível à luz, por um factor de 100X. Pode estar subjacente à visão à noite ou em água muito turbulenta.

Despolarizante e hiperpolarizante respostas fotoreceptoras no mesmo animal. De Wilkens, Capítulo 5 em Shumway and Parsons (Eds.), 2006.

No início dos anos 2000, os vertebrados e invertebrados de evidência usam ambos os tipos de opsinas começaram a acumular-se. Na verdade, agora conhecemos muitos exemplos de r-opsins em vertebrados e c-opsins em invertebrados. O exemplo mais famoso, talvez, é a melanopsina, a r-opsina em células ganglionares de retina intrinsecamente fotossensíveis (ipRGCs), que regulam o sono e outros ritmos circadianos em mamíferos. Pensamos agora que r- e c-opsins evoluíram no ancestral comum de vertebrados, moluscos, artrópodes e muitas outras famílias de invertebrados: a urbilateria. Este é o grande antepassado posicionado dos animais multicelulares com simetria bilateral, cujo primeiro exemplo apareceu sem ambigüidade no registro fóssil de 555 milhões de anos atrás.

Alinhamento de genomas de diferentes espécies e presumíveis grupos de ligação ancestral. A vieira (canto superior esquerdo) tem o melhor alinhamento. De Wang et al. (2017).

Qual era o aspecto da urbilateria? Evidências recentes mostram que a urbilateria pode ter se parecido… com as vieiras modernas! Uma análise genética recente em Wang et al. (2017) revelou uma correspondência marcante entre o genoma da vieira e os grupos de ligação ancestral reconstruídos. Isto sugere que os bilaterianos antigos têm um cariótipo semelhante ao das vieiras modernas. As vieiras transportadas em todos os vertebrados e muitos invertebrados bilateralmente simétricos devem ter existido desde os nossos antepassados comuns, que, como as vieiras dos tempos modernos, teriam contido tanto c- como r-opsins. É tentador dizer que a urbilateria poderia muito bem ter parecido com as vieiras dos tempos modernos. Este não é, de forma alguma, um debate acertado – muitos planos corporais alternativos foram propostos para a urbilateria.

Comportamento visual

Vieiras correndo no fundo do mar. DIVERSOS.

Vieiras têm sido preservadas sem grandes mudanças por centenas de milhões de anos – e na verdade elas estão muito bem adaptadas ao seu ambiente. Ao contrário de outros tipos de bivalves – como os mexilhões, que tendem a ficar no mesmo sítio – as vieiras movem-se bastante. Eles têm três movimentos básicos:

  • Swim para a frente. Eles sugam água para dentro das suas conchas e expulsam-na perto da dobradiça, em pequenas rajadas. Eles parecem encantadores fazendo isso. Veja o gif acima.
  • Swim para trás (o salto ou a resposta de estouro). Eles fecham suas conchas muito rápido, o que os faz expulsar a água e se movem para trás em rajadas curtas. Isto também pode levantar muita poeira, ajudando-os a escapar. Você pode ver isso em ação no vídeo abaixo na marca de 25 segundos.
  • Reflexo de direita. Eles fazem uma complicada manobra de giro para que a válvula maior acabe no fundo do fundo do oceano.

Eles podem tanto nadar como saltar em resposta a uma diminuição da luz. Esta diminuição da luz é frequentemente causada por um predador – frequentemente uma estrela-do-mar ou caracol – aproximando-se um pouco demais para o conforto da vieira. Também fecham as suas conchas em resposta a uma diminuição da luz para bloquear os intrusos, apresentando o seu exterior resistente ao predador.

Vieiras abrem e fecham as suas válvulas em resposta ao seu ambiente visual, influenciado pelo tamanho das partículas flutuantes (turbidez) e pela sua velocidade. Elas também podem se orientar para a luz. Algumas espécies de vieiras preferem nadar em direção à luz, enquanto outras a evitam.

Interessantemente, estes comportamentos persistem com apenas um olho! Embora as vieiras tenham muitos comportamentos visuais conhecidos, ainda é um mistério porque os seus olhos são tão numerosos, e porque têm uma resolução tão alta. Um número maior de olhos pode oferecer à vieira um campo de visão maior, mas é improvável que haja qualquer aumento no campo de visão para além de 2-3 olhos, dado que cada olho tem um campo de visão bastante grande.

Movimento de vieiras. Painéis A, B: natação; C: salto, D: reflexo vertical. Setas rotuladas D: direção do movimento, W: direção da água. De Wilkens, Capítulo 5 em Shumway and Parsons (Eds.), 2006.

Especula-se que algumas espécies de vieiras migram, e que poderiam usar seus olhos para orientação visual. Outra teoria é a sobreposição multiocular e a alta resolução dão à vieiras percepção de profundidade, o que seria útil para evitar predadores. Um grande impedimento para o avanço desta pesquisa é que tem sido muito difícil registrar nos lobos laterais dos gânglios parieto-viscais das vieiras, o local do processamento visual (as vieiras não têm cérebro).

Conclusão

As vieiras têm uma incrível variedade de olhos formadores de imagem que são altamente sensíveis à luz. A sua retina invulgar trouxe-nos uma visão da evolução dos vertebrados, artrópodes e moluscos dos dias de hoje. Eles suportam comportamentos complexos dos quais nós provavelmente conhecemos apenas uma pequena fração. À medida que melhores ferramentas de registo se tornam disponíveis, começaremos a ser capazes de estudar a visão neste animal antigo e subapreciado. O maior mistério do meu livro é porque é que as vieiras têm tantos olhos. Talvez quando compreendermos melhor o seu ambiente, comportamentos e processamento visual, seremos capazes de desvendar este mistério.

Deixe uma resposta

O seu endereço de email não será publicado.