Haplogrupo T (mtDNA)

Distribuição geográfica

Haplogrupo T é composto por dois ramos principais T1 e T2. Os dois têm distribuições muito diferentes, que são diametralmente opostas na maioria das regiões.

Haplogrupo T1 não é encontrado entre os Saami, os judeus, ou os Avars do Cáucaso, e é extremamente raro na Jordânia, Marrocos, norte da Espanha, Bósnia e Croácia. As frequências mais altas de mtDNA T1 são observadas entre os Udmurts (15%) da região Volga-Ural da Rússia, seguidos da Roménia (6%) e dos Balcãs do Sul (Bulgária, Macedónia, Albânia, todos 4,5%), do Crescente Fértil do Norte (Líbano, Iraque, Turquia Oriental, todos em torno de 5.5%), o Sul do Cáucaso (Armênia, Geórgia, Azerbaijão, 4,5% a 5,5%), depois Áustria e República Checa (3,5%).

Distribuição do haplogrupo T1 do mtDNA na Europa, Norte da África e Oriente Médio

Haplogrupo T2 entre os picos Udmurts (24%) e o Chechen-Ingush do Daghestan (12,5%). Depois disso o T2 é mais frequentemente encontrado na Holanda (12%), Sardenha (10%), Islândia (10%), Suíça (9,5%), Hungria (8,5%) e Ucrânia (8,5%), assim como entre muitos grupos étnicos em torno do Cáucaso como os Kumyks (10%), Azeri (9,5%) e Georgianos (9%).

Distribuição do haplogrupo T do mtDNA na Europa, Norte de África e Médio Oriente

Originas & História

A mutação que define o haplogrupo T aconteceu há cerca de 29.000 anos, provavelmente na região do Mediterrâneo Oriental. T1 e T2 se dividiram um do outro cerca de 21.000 anos atrás, no final do Último Máximo Glacial (c. 26.500 a 19.000 anos antes do presente). Os T2c e T2d desenvolveram-se quase imediatamente depois, seguidos pelos T1a, T1b, T2a e T2f há cerca de 17.000 anos, e T2h há 15.000 anos. As subclades mais recentes são T2b, T2e e T2g, que datam de 10.000 anos antes do presente, durante o período Neolítico Pré-Poteria. O T2b foi de longe o mais bem sucedido, representando cerca de metade de todos os indivíduos T2 na Europa. O T2b está subdividido em 30 subclades basais (+ as suas próprias ramificações) até à data, o dobro de todos os outros subclades T2 combinados.

Late Glacial recolonisation of Europe

Haplogroups T* (talvez T1a) e T2b foram encontrados em esqueletos de caçadores-colectores do Mesolítico tardio, respectivamente da Rússia e da Suécia. É a melhor evidência até agora que o haplogrupo T estava presente na Europa antes de o continente ter sido recolonizado pelos agricultores neolíticos. No entanto, como as amostras são contemporâneas das culturas neolíticas no resto da Europa, não é certo que as linhagens T não tenham passado por casamentos entre agricultores e caçadores-colectores.

Pala et al. (2012) sugeriram que algumas linhagens J e T recolonizaram a Europa do Próximo Oriente durante o Epipaleolítico, após o fim da última glaciação e o derretimento das calotas glaciares que cobriam a Europa Central e do Norte. Eles supõem que T1a1, T2a1b, T2b, T2e e T2f1 entraram na Europa a partir da Anatólia no período glacial tardio, enquanto T2b e T2e seguiram no período pós-glacial imediato de 11.000 anos atrás. Muitas dessas linhagens teriam se estabelecido no início no Sudeste da Europa. Mais tarde, elas teriam sido difundidas em toda a Europa por agricultores neolíticos, depois de se misturarem com os habitantes do Sudeste da Europa. Os haplogrupos paternos correspondentes a essas linhagens poderiam ter sido E-M78 e J2b, dois haplogrupos que se pensava terem se estabelecido no Sudeste da Europa, no período glacial tardio ou pós-glacial imediato também. Contatos entre tribos de caçadores-colectores europeus teriam permitido que linhagens T se juntassem aos grupos Y-haplogroups I1, I2 e R1a durante o período Mesolítico.

Esqueletos Neolíticos precoces (datados de c. 6350 a.C.) do noroeste da Anatólia foram testados por Mathieson et al. (2015) e entre eles estavam duas linhagens T2b, o que indicaria à primeira vista que T2b já estava presente entre os agricultores do Oriente Próximo antes de entrarem na Europa. No entanto, Lazaridis et al. (2016) analisaram dezenas de amostras dos locais do Neolítico Pré-Poteria em Israel, Jordânia e Irã e não encontraram nenhum vestígio de T2b (embora dois T1a e um T2c estivessem presentes na Jordânia). Kılınç et al (2016) sequenciaram nove genomas do Pré-Pottery Neolithic (c. 8300 a 6300 a.C.) da Anatólia Central, enquanto Fernández et al. (2014) testaram 15 sequências de mtDNA (6800-6000 a.C.) do PPNB na Síria, mas não foi encontrado nenhum T2 em nenhum dos locais. A ausência completa de T2b, ou qualquer T2, exceto um T2c, no Crescente Fértil durante o Período Neolítico Primitivo suporta a hipótese de Pala et al. de que várias linhagens T2 teriam ocupado a Anatólia Ocidental e o Sudeste da Europa durante o Mesolítico e, consequentemente, teriam sido assimiladas pela onda de agricultores neolíticos antes de se espalharem por toda a Europa. T1a, entretanto, foi encontrada entre os primeiros agricultores do Levante.

Neolítico difusão da agricultura

É certo que o grupo T desempenhou um papel importante na difusão da agricultura em toda a Europa. T amostras pertencentes a T1a1’3, T2a1b1, T2b (incluindo T2b3a e T2b23a), T2c (incluindo T2c1d1), T2e e T2f foram encontrados em restos da cultura da Olaria Linear (LBK) na Europa Central, e da cultura Cucuteni-Trypillian na Ucrânia. Uma amostra de T2 também foi identificada em um local de cultura da Olaria Cardium no nordeste da Espanha.

Invasões indo-europeias durante a Idade do Bronze

Wilde et al. (2014) testaram amostras de mtDNA da cultura Yamna, a suposta pátria (ou Urheimat) dos falantes do Proto-Indo-Europeu, e encontraram T2a1b na região do Volga Médio e Bulgária, e T1a tanto na Ucrânia central como no Volga Médio. A freqüência de T1a e T2 nas amostras de Yamna foi de 14,5% cada uma, uma porcentagem maior do que em qualquer país hoje em dia e só encontrada em freqüências igualmente altas entre os Udmurts da região Volga-Ural.

Haplogroups T1 e T2 também fizeram parte das amostras da Idade do Bronze recuperadas da cultura Corded Ware (T1a, T1a1’3, T2, T2b2b, T2b4f, T2c) e da cultura Unetice (T2b, T2c), ambas na Europa Central. A cultura Corded Ware está associada à expansão do grupo Y-haplogroup R1a a partir da estepe do norte da Rússia, enquanto Unetice marca a chegada das linhagens R1b à Alemanha moderna. No entanto, as linhagens maternas recuperadas na Alemanha e Suíça mostram uma forte continuidade com amostras Neolíticas da mesma região, e poderiam ter sido absorvidas pelos invasores masculinos indo-europeus. As únicas subclades encontradas na Idade do Bronze As culturas Indo-européias que não foram (ainda?) encontradas na Europa Neolítica são T2b2b e T2b4f.

Para muitos mt-haplogroups é relativamente fácil distinguir subclades que foram dispersas pelas migrações Indo-européias durante a Idade do Bronze, observando as linhagens mtDNA européias encontradas na Sibéria, Ásia Central e Sul da Ásia, regiões que foram colonizadas pelos Indo-europeus durante a Idade do Bronze. O problema com o haplogrupo T é que todas as subclades superiores encontradas na Europa (T1a, T2b, T2c, T2e) também são encontradas nessas regiões. Sendo a filogenia do haplogrupo T2 tão complexa, em particular a jusante do T2b, são necessários testes de maior resolução para identificar que clades profundos podem ser de origem indo-europeia. Os dados de fora da Europa ainda são escassos, mas entre as subclades mais profundas identificadas na Ásia Central/Sul encontram-se o T2b2 (no Turquemenistão, Irão e Índia), T2b4 (no Uzbequistão), T2b11 (encontrado no Norte do Cáucaso) e T2b16 (encontrado no Volga-Ural e no Cazaquistão). Note que os T2b2 e T2b4 são as mesmas subclades que os recuperados dos restos de Material de Cordas. Como resultado, há grandes chances dessas duas subclades terem sido encontradas entre os Proto-indo-europeus da Idade do Bronze, particularmente com o grupo Y-haplogroup R1a (associado com os ramos Balto-Eslávico e Indo-Iraniano).

T2a1b1 foi encontrado por Keyser et al. (2009) em amostras da Idade do Bronze relacionadas com a cultura Andronovo da área de Krasnoyarsk no sul da Sibéria. As amostras masculinas testadas a partir do mesmo local pertenciam a R1a. Curiosamente, T2a1b também foi encontrado em um local da Idade do Bronze nas montanhas Harz, no centro da Alemanha, descrito por Brandt et al. (2013) como um local de Bell Beaker, mas que é mais provavelmente um local de Corded Ware tardio ou de Unetice precoce. Atualmente, o T2a1b é encontrado principalmente na Europa oriental, central e mediterrânea, mas também foi encontrado nas Ilhas Britânicas, Escandinávia, Cáucaso, Cazaquistão, Irã, Turquia, Palestina, Egito e Iêmen. De acordo com Pala et al., é uma das subclades T que penetrou na Europa durante o período glaciar tardio. Consequentemente, poderia ter pertencido a tribos de caçadores-colectores que migraram para o nordeste da Europa e se misturaram com populações de R1a. Vários milênios depois teria sido levada para a Ásia Central, depois para o Irã e o Oriente Próximo pelos invasores indo-iranianos R1a-Z93.

Regardando T1, a única clade profunda que poderia estar ligada às migrações indo-européias é T1a1a e sua subclade T1a1a1, que Pala et al estimam ter respectivamente 11.000 e 6.800 anos de idade. Esta última representa até 70% de todas as linhagens T1 e seu cronograma se encaixa perfeitamente em uma expansão da Idade do Bronze. Além disso, a T1a1a1 é particularmente comum em países com altos níveis de Y-haplogroup R1a, como a Europa Central e Nordeste, mas também em todos os lugares da Ásia Central e nas profundezas do Norte da Ásia, tão a leste quanto a Mongólia.

Subclades do Médio Oriente

Subclades que evoluíram no Próximo Oriente e que aí se mantiveram mais frequentes incluem várias subclades T1a, T1b, T2a, T2c, T2d e T2h, entre outras.

Subclades

Notem que a profundidade da árvore filogenética foi reduzida para quatro subclades a jusante de T* (excepto para T1a1a) para facilitar a sua leitura.

• T1
• T1a: encontrada na Europa, Norte de África, Próximo Oriente, Ásia Central e Norte da Ásia / encontrada no BA Israel
• T1a1’3
• T1a1 : encontrado em toda a Europa e Oriente Médio / encontrado na EBA Moldávia (cultura Cucuteni-Trypillia), na Polônia Calcolítica (cultura Corded Ware), na Rússia da Idade do Bronze (cultura Fatnyanovo), na cultura Unetice, e na MLBA Jordânia
• T1a1a
• T1a1a1a1: Subclade indo-europeia encontrada na Europa, Cáucaso, Próximo Oriente, Ásia Central e Sul da Ásia
• T1a1b: encontrada na Europa (Alemanha, Finlândia, Lituânia, Ucrânia), Cáucaso Meridional, Próximo Oriente, Irão e subcontinente indiano

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• T1a1b1

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• T1a1c: encontrada na Mesopotâmia, Arménia, Ucrânia, Alemanha, Holanda, França, Grã-Bretanha, Irlanda, Itália, Portugal e Canárias
• T1a1d: encontrado na Itália e Turquia
• T1a1e: encontrado na Sardenha e Creta
• T1a1f: encontrado no Próximo Oriente e Norte de África
• T1a1g: encontrado na Grã-Bretanha e Irlanda
• T1a1h: encontrado na Grã-Bretanha
• T1a1i: encontrado na Rússia, Estónia, Noruega, Irlanda e República Checa
• T1a1j: encontrado na Suécia, Bielorrússia e Turquia
• T1a1k: encontrado na Rússia, Ucrânia, Roménia, Finlândia, Suécia, Alemanha, Áustria e Grã-Bretanha
• T1a1l: encontrado na Bulgária, Sérvia, Albânia e Itália
• T1a1m: encontrado no Irão
• T1a1n: encontrado na Rússia e Finlândia
• T1a1o
• T1a1p
• T1a1q: encontrado na Finlândia, Suécia e Noruega
• T1a3: encontrado na Inglaterra, Escandinávia, Alemanha, Lituânia, Argélia, Grécia e Índia
• T1a3a: encontrado na Alemanha e Noruega

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• T1a2: encontrado no Egipto, Israel, Iraque, Turquia, Chipre, Itália, Alemanha e França / encontrado na Idade do Bronze Israel e Idade do Ferro Líbano
• T1a4: encontrado na Grã-Bretanha, Irlanda, Espanha, Itália, Eslováquia, Mesopotâmia, Azerbaijão e Irão
• T1a5: encontrado na Rússia, Escandinávia, Grã-Bretanha e Portugal
• T1a6: encontrados na Grã-Bretanha, Espanha e Itália
• T1a7: encontrados na Suécia, Alemanha, Chipre e Sudão
• T1a8: encontrados na Rússia, Ucrânia, Itália, Espanha, Iraque e Arábia Saudita
• T1a9
• T1a10
• T1a11
• T1a12
• T1a13
• T1b: encontrado principalmente na Mesopotâmia, Anatólia e Egipto, mas também na Itália e Portugal
• T1b1: encontrado na Jordânia, Geórgia e Suécia
• T1b2: encontrado na Itália e Polónia
• T1b3: encontrado na Ucrânia, Polónia, Turquia, Irão e Norte do Cáucaso
• T1b4: encontrado na Mesopotâmia, Turquia e Grécia
• T2
• T2a
• T2a1
• T2a1a: encontrado na Europa, Oriente Próximo, Ásia Central e Índia / encontrado no Neolítico Final da Inglaterra (Bell Beaker) e EBA England
• T2a1b (anteriormente T4): encontrado especialmente na Escandinávia, Illyria, Rússia, Cáucaso, Ásia Central, Irão e Egipto / encontrado no Neolítico Orkney, na Idade do Bronze Rússia, Polónia e Escócia, e na Idade do Ferro Líbano
• T2a2: encontrado no Irão (Persas, Azeri)
• T2b: encontrado em frequências altas em toda a Europa (especialmente ao redor dos Alpes) e em frequências mais baixas no Norte da Ásia, Ásia Central e Médio Oriente / encontrado em Bell Beaker Hungria e Inglaterra, e na Idade do Bronze Rússia, Polónia e Bulgária
• T2b1: encontrado principalmente na Europa Ocidental
• T2b2: encontrada principalmente na Europa Ocidental, mas também no Irão e na Índia
• T2b2b
• T2b3: encontrado principalmente na Europa Ocidental (especialmente na Sardenha), mas também na Europa Oriental, Azerbaijão e Magrebe / encontrado no Neolítico Alsaciano e Neolítico Final Itália, Espanha e França (Bell Beaker)
• T2b3a
• T2b3b
• T2b3b
• T2b3c: encontrado no Neolítico Francês
• T2b3d
• T2b3e
• T2b4: encontrado principalmente na Europa, mas também no Azerbaijão, Mesopotâmia, Uzbequistão, Cazaquistão e Nepal
• T2b4a: encontrado na Europa Ocidental e Rússia (Volga Tatars)
• T2b4b: encontrado na Grã-Bretanha
• T2b4c
• T2b4d: encontrado na Grã-Bretanha
• T2b4e
• T2b4f: encontrado na Grã-Bretanha
• T2b4g
• T2b4h
• T2b4i: encontrado na Turquia
• T2b5: encontrado principalmente na Europa
• T2b5a
• T2b6: encontrado principalmente na Europa
• T2b6a
• T2b7: encontrado na Finlândia, Suécia, Holanda, França, Suíça e Itália
• T2b7a: encontrado na MLBA Israel (Tell Megiddo)
• T2b8
• T2b9: encontrado na Escócia
• T2b11: encontrado na Europa (incl. Belarus) e no Norte do Cáucaso / encontrado na Polônia Calcolítica (cultura Corded Ware) e na Idade do Bronze Sérvia
• T2b12
• T2b13: encontrados na Irlanda
• T2b13a
• T2b13b
• T2b14
• T2b15: encontrados na Europa
• T2b16: encontrados na Estónia, Rússia (Volga Tatars) e Cazaquistão
• T2b17: encontrado na Europa
• T2b17a
• T2b18
• T2b19: encontrado na Itália e Inglaterra / encontrado na EBA Alsace
• T2b19b
• T2b20
• T2b21
• T2b21a
• T2b21b
• T2b22
• T2b23: encontrado na Itália e no Irão
• T2b23a
• T2b24: encontrado na Inglaterra
• T2b24a
• T2b25: encontrado na Grécia e Hungria
• T2b26
• T2b27
• T2b28
• T2b29
• T2b30
• T2b31
• T2b32: encontrado entre antigos Etruscos
• T2b36: encontrado na Finlândia
• T2c: encontrado principalmente no Próximo Oriente e Europa Mediterrânica
• T2c1: encontrado no Irão, Iraque, Península Arábica, Itália, Sardenha, Espanha e Europa Central / encontrado na Itália Neolítica Primitiva
• T2c1a: encontrado em Portugal, França, Itália e entre judeus iraquianos / encontrado em MLBA Jordânia e Israel (Tell Megiddo)
• T2c1c: encontrado na Suécia e Finlândia
• T2c1d: encontrado na Inglaterra, Irlanda, Holanda, Bélgica, França, Itália (Sardina), Espanha, Alemanha, Dinamarca, Noruega, Finlândia e Irão (Qashqai) / encontrado na França Neolítica Final, Inglaterra e Orkney, na EBA Moldova (cultura Cucuteni-Trypillia) e na EBA France
• T2c1e: encontrada na Grã-Bretanha, Alemanha, Polónia, Hungria e Turquia
• T2c1f: encontrada na França, Itália, Alemanha, Turquia e Irão / encontrada entre os latinos da Idade do Ferro
• T2d: encontrada no Próximo Oriente, Irão, Índia e Norte da Ásia
• T2d1: encontrada na Índia, Sibéria, Mongólia e Holanda
• T2d1a: encontrado na Índia
• T2d1b: encontrado na Polónia, Irão (Persas), Sibéria e Mongólia
• T2d2: encontrado no Irão, Geórgia, Rússia, Espanha e Itália
• T2e (anteriormente T5): encontrado principalmente na Europa Ocidental e Norte / encontrado na Idade do Bronze Final França
• T2e1: encontrado principalmente no norte e Mediterrâneo da Europa, Egipto e Península Arábica, mas também no Irão, Paquistão e Uzbequistão / encontrado no Neolítico Escócia, em Bell Beaker Polónia e na Idade do Bronze Polónia
• T2e1a : encontrado na Inglaterra, Holanda e Espanha / encontrado no Neolítico Final da Inglaterra (Bell Beaker)
• T2e1b : encontrado na Alemanha, Roménia e Rússia
• T2e2: encontrado na Itália, Iraque e Índia
• T2e2a : encontrado na Grã-Bretanha, Alemanha, Suécia e Finlândia / encontrado na Idade do Bronze Bulgária
• T2e5
• T2e6
• T2e7: encontrado na Noruega
• T2f: encontrado especialmente na Europa Central e Oriental / encontrado na Alsácia Neolítica (LBK) e no Bell Beaker Alemanha
• T2f1: encontrado no noroeste, centro e leste da Europa e na Ásia Central (Turquemenistão)
• T2f1a: encontrado na Inglaterra, Irlanda, França, Alemanha, Escandinávia e Finlândia
• T2f2: encontrado na Finlândia, Suécia, Alemanha, França, Itália, Balcãs, Anatólia, Sul do Cáucaso e Norte do Mar Negro

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• T2f3: encontrado na Grã-Bretanha

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• T2f4: encontrado na Grã-Bretanha e França / encontrado no Neolítico Escócia

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• T2f5: encontrado na Noruega, Grã-Bretanha e Irlanda

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• T2f6: encontrado na Alemanha

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• T2f7: encontrado na Alemanha, Escandinávia e Finlândia
• T2f8: encontrado no Líbano
• T2g: encontrado na França e Holanda
• T2g1: encontrado na Itália, Grã-Bretanha, Suécia, Letónia, Lituânia, Hungria, Turquia, Egipto, Irão (Persas, Qashqai, Judeus) e Sibéria (Yakuts)
• T2g2: encontrado na Hungria e Escócia / encontrado em Bell Beaker Alemanha
  • T2g2a (anteriormente T3): encontrado na Áustria, Grã-Bretanha e Suécia
• T2h: encontrado na Rússia, Polónia, Suécia, Europa Mediterrânica, Próximo Oriente e Sul do Cáucaso
• T2i: encontrado no Próximo Oriente, Cáucaso Meridional e Sardenha
• T2i1: encontrado no Irão
• T2j: encontrado na Europa Central e do Norte
• T2j1
• T2k: encontrado na Escócia e Azerbaijão
• T2l: encontrado no Norte do Cáucaso (Adygea) e na Roménia
• T2m: encontrado no Irão
• T2n: encontrado na Grã-Bretanha e Azerbaijão
• T3: encontrado na Índia

Associated medical conditions

De acordo com Chinnery et al. (2007) e González et al. (2012), haplogrupo T parece ser protetor contra diabetes tipo 2.

Estudos de Stanger et al. (2007) e Kofler et al. (2009) constataram que a doença arterial coronária era significativamente mais prevalente entre os pacientes pertencentes ao grupo haplogrupo T.

A mutação C150T comum tem sido encontrada com uma frequência surpreendentemente maior entre centenários chineses e italianos e pode ser vantajosa para longevidade e resistência ao estresse, de acordo com Chen et al. (2012). C150T define haplogrupos T2b9, T2c1c1 e T2e, mas também pode ser encontrado entre outras subclades.

Ruiz-Pesini et al. (2000) relataram que homens pertencentes ao grupo T têm o maior risco de astenozoospermia (redução da motilidade espermática).

Um estudo conduzido por Castro et al. (2007) descobriu que o grupo T do mtDNA está negativamente associado ao status atlético de resistência de elite. Entretanto, um estudo mais detalhado realizado por Maruszak et al. (2014) analisou o mtDNA de 395 atletas poloneses de elite (213 atletas de endurance e 182 atletas de potência) e 413 controles sedentários, descobriu que os membros do grupo de haplogrupo T eram tão comuns entre os atletas quanto no grupo controle. Os autores do mesmo estudo identificaram dois polimorfismos associados à obtenção do nível de desempenho de elite: 16080G e 16362C. Este último define os clades T1a13, T2b16 e T2i, que, portanto, podem ter aumentado as predisposições atléticas. Outro estudo de Murakami et al. (2002) relatou três outros polimorfismos associados ao aumento do VO2máx e do desempenho atlético (especialmente para resistência). Estes foram 199C (encontrados em T2b3d), 16298C (encontrados em T2f1a) e 16325C (encontrados em T1a1m, T1a8a e T3).

Indivíduos famosos

Outros membros famosos do haplogroup T

• Henry Louis Gates (subclade T2b2): um crítico literário americano, educador, estudioso, escritor, e editor. Foi o primeiro afro-americano a receber a bolsa de estudos da Fundação Andrew W. Mellon. Ele recebeu inúmeros títulos honorários e prêmios por seu ensino, pesquisa e desenvolvimento de instituições acadêmicas para estudar a cultura negra. Ele recebeu duas séries de televisão da PBS que analisam a genealogia genética de celebridades americanas: Faces of America e Finding Your Roots.
• Eddie Izzard (subclade T2f1a1): um comediante, actor e escritor inglês.

Leia este artigo noutras línguas

• Francês : Haplogroupe T (ADNmt)