Reações Independentes da Luz e Fixação de Carbono
Uma breve introdução
O princípio geral da fixação de carbono é que algumas células sob certas condições podem tomar carbono inorgânico, CO2 (também chamado de carbono mineralizado), e reduzi-lo a uma forma celular utilizável. A maioria de nós está ciente de que plantas verdes podem absorver CO2 e produzir O2 em um processo conhecido como fotossíntese. Já discutimos a fotofosforilação, a capacidade de uma célula de transferir energia luminosa para produtos químicos e, por fim, de produzir os portadores de energia ATP e NADPH em um processo conhecido como reações de luz. Na fotossíntese, as células vegetais utilizam o ATP e o NADPH formados durante a fotofosforilação para reduzir o CO2 ao açúcar (como veremos, especificamente o G3P) nas chamadas reações escuras. Embora apreciemos que este processo acontece em plantas verdes, a fotossíntese teve a sua origem evolutiva no mundo bacteriano. Neste módulo vamos rever as reacções gerais do Ciclo Calvin, um caminho redutor que incorpora o CO2 no material celular.
Em bactérias fotossintéticas, como as cianobactérias e as bactérias purpúreas não sulfurosas, assim como as plantas, a energia (ATP) e o poder redutor (NADPH) – termo utilizado para descrever portadores de electrões no seu estado reduzido – obtido a partir da fotofosforilação é acoplado à “Fixação de Carbono”, a incorporação de carbono inorgânico (CO2) em moléculas orgânicas; inicialmente como gliceraldeído-3-fosfato (G3P) e eventualmente em glicose. Os organismos que podem obter todo o seu carbono requerido de uma fonte inorgânica (CO2) são referidos como autotrofos, enquanto os organismos que requerem formas orgânicas de carbono, tais como glicose ou aminoácidos, são referidos como heterotrofos. O caminho biológico que leva à fixação do carbono é chamado de Ciclo de Calvin e é um caminho redutor (consome energia/utiliza elétrons) que leva à redução de CO2 para G3P.
O Ciclo de Calvin: a redução de CO2 para Gliceraldeído 3-Fosfato
Figure 1. Reações leves aproveitam a energia do sol para produzir ligações químicas, ATP, e NADPH. Estas moléculas portadoras de energia são feitas no estroma onde ocorre a fixação de carbono.
Em células vegetais, o ciclo Calvin está localizado nos cloroplastos. Enquanto o processo é semelhante em bactérias, não há organelas específicas que abrigam o ciclo de Calvin e as reações ocorrem no citoplasma ao redor de um sistema de membrana complexo derivado da membrana plasmática. Este sistema de membrana intracelular pode ser bastante complexo e altamente regulado. Há fortes evidências que suportam a hipótese de que a origem dos cloroplastos de uma simbiose entre as cianobactérias e as células vegetais precoces.
Estágio 1: Fixação de Carbono
No estroma dos cloroplastos vegetais, além do CO2, dois outros componentes estão presentes para iniciar as reações independentes da luz: uma enzima chamada ribulose-1,5-bisfosfato carboxilase/oxigenase (RuBisCO), e três moléculas de ribulose-bisfosfato (RuBP), como mostrado na figura abaixo. Ribulose-1,5-bisfosfato (RuBP) é composto de cinco átomos de carbono e inclui dois fosfatos.
Figure 2. O ciclo de Calvin tem três fases. No estágio 1, a enzima RuBisCO incorpora dióxido de carbono em uma molécula orgânica, 3-PGA. No estágio 2, a molécula orgânica é reduzida utilizando elétrons fornecidos pela NADPH. No estágio 3, RuBP, a molécula que inicia o ciclo, é regenerada para que o ciclo possa continuar. Apenas uma molécula de dióxido de carbono é incorporada de cada vez, portanto o ciclo deve ser completado três vezes para produzir uma única molécula de três carbonos GA3P, e seis vezes para produzir uma molécula de glicose de seis carbonos.
RuBisCO catalisa uma reação entre CO2 e RuBP. Para cada molécula de CO2 que reage com um RuBP, duas moléculas de outra forma composta (3-PGA). O PGA tem três carbonos e um fosfato. Cada volta do ciclo envolve apenas um RuBP e um dióxido de carbono e forma duas moléculas de 3-PGA. O número de átomos de carbono permanece o mesmo, pois os átomos movem-se para formar novas ligações durante as reacções (3 átomos de 3CO2 + 15 átomos de 3RuBP = 18 átomos em 3 átomos de 3-PGA). Este processo é chamado fixação de carbono, porque o CO2 é “fixo” de uma forma inorgânica numa molécula orgânica.
Etapa 2: Redução
ATP e NADPH são usados para converter as seis moléculas do 3-PGA em seis moléculas de um químico chamado gliceraldeído 3-fosfato (G3P) – um composto de carbono que também é encontrado na glicólise. Seis moléculas tanto de ATP como de NADPH são utilizadas no processo. O processo exergônico de hidrólise de ATP está em efeito impulsionando as reações endergônicas redox, criando ADP e NADP+. Ambas as moléculas “gastas” (ADP e NADP+) retornam às reações dependentes da luz próximas para serem recicladas de volta em ATP e NADPH.
Fase 3: Regeneração
Interessantemente, neste ponto, apenas uma das moléculas do G3P deixa o ciclo Calvin para contribuir para a formação de outros compostos necessários ao organismo. Nas plantas, porque o G3P exportado do ciclo Calvin tem três átomos de carbono, são necessários três “turnos” do ciclo Calvin para fixar carbono líquido suficiente para exportar um G3P. Mas cada volta faz dois G3Ps, assim três voltas fazem seis G3Ps. Um é exportado enquanto as cinco moléculas de G3P restantes permanecem no ciclo e são utilizadas para regenerar o RuBP, o que permite que o sistema se prepare para a fixação de mais CO2. Mais três moléculas de ATP são utilizadas nestas reacções de regeneração.
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