Przegrzebki należą do rodziny małży. Te skromne, słonowodne małże często trafiają na talerze z owocami morza, ale czy wiesz, że przegrzebki mają dziesiątki oczu tworzących obraz? Skupiają one światło na wielowarstwowej siatkówce poprzez przypominające teleskop paraboliczne lustro. Ich superczuły układ wzrokowy, zawierający wiele rodzajów opsyn typowych zarówno dla bezkręgowców, jak i kręgowców, pozwala im wykryć drapieżnika z daleka i odpłynąć w bezpieczne miejsce. Nic dziwnego, że przetrwały i rozwijają się przez setki milionów lat! Podążaj za mną w tej podróży przez jeden z najciekawszych układów wzrokowych w królestwie zwierząt.
Oczy
Przegrzebki mają do 200 pojedynczych oczu o średnicy około 1 mm ułożonych wzdłuż krawędzi ich płaszcza. Kiedy przegrzebki rosną, nowe oczy kiełkują w miejscach, gdzie jest ich mniej. Te oczy mogą regenerować się w ciągu około 40 dni, gdy są uszkodzone, odtwarzając ich początkowy wzrost.
Oczy mają niezwykłą ścieżkę optyczną w porównaniu do większości kręgowców i bezkręgowców, wykorzystując odbicie jako podstawowy mechanizm ogniskowania. Światło przechodzi przez rogówkę i soczewkę, jak u ludzi, ale następnie jest odbijane przez lustrzaną warstwę w tylnej części oka.
Kryształy guaniny starannie ułożone w tylnej części oka działają jak materiał fotoniczny, odbijając światło maksymalnie w okolicach 500 nm długości fali. Ta warstwa kryształów jest zakrzywiona jak paraboliczne lustro, skupiając światło przede wszystkim na dwuwarstwowej siatkówce znajdującej się około trzech czwartych drogi do oka.
To jest funkcjonalnie podobne do teleskopu z parabolicznym lustrem, z kilkoma twistami. Jeden zwrot polega na tym, że soczewka i lustro są lekko pochylone względem siebie, co oznacza, że obraz jest w centrum uwagi w różnych odległościach w zależności od pozycji w siatkówce, dając oku wiele ogniskowych. Drugą nowością jest to, że oczy przegrzebka mają źrenice, które mogą skurczyć się nawet o 50%, co zmniejsza ich czułość, ale zwiększa rozdzielczość przestrzenną. Ogólnie rzecz biorąc, oczy te dają oczom przegrzebka rozdzielczość przestrzenną około 2 stopni, godną pozazdroszczenia w porównaniu do, powiedzmy, zwykłej myszy.
Siatkówka i ewolucja widzenia
Oczy przegrzebków mają dwie siatkówki, proksymalną i dystalną, w różnych odległościach od lustra z tyłu oka. Te siatkówki doprowadziły do jednego z najbardziej fundamentalnych przemyśleń ewolucji opsin (białek wyczuwających światło) i wizji. Podręcznikowa historia wyglądała tak:
- kręgowce mają c-opsiny, ich fotoreceptory mają kształt rzęsek, i hiperpolaryzują się, gdy otrzymują światło (są komórkami wyłączonymi). Czułość tych fotoreceptorów jest ograniczona przez szum termiczny, czyli prąd ciemny.
- kręgowce mają r-opsynę, ich fotoreceptory mają kształt rhabdomeres i depolaryzują się, gdy otrzymują światło (są komórkami ON). Te fotoreceptory mają bardzo wysokie wzmocnienie i działają jak detektory pojedynczych fotonów; zużywają jednak więcej energii niż receptory kręgowców.
Z tej obserwacji łatwo było wywnioskować, że oczy wyewoluowały niezależnie u kręgowców i bezkręgowców. Wczesnym pęknięciem w tej uporządkowanej historii o oczach kręgowców i bezkręgowców było odkrycie dwóch różnych warstw w siatkówce przegrzebka. Siatkówka proksymalna wykazuje reakcje ON (depolaryzuje), podczas gdy siatkówka dystalna ma reakcje OFF (hiperpolaryzuje w odpowiedzi na światło). To tak jakby w jednym oku były dwie różne ścieżki ewolucyjne (kręgowców i bezkręgowców)!
Funkcjonalnie, te dwa typy warstw wydają się mieć wysoce komplementarne role. Obrazy na siatkówce dystalnej są znacznie lepiej zogniskowane niż te w siatkówce proksymalnej, z rozdzielczością liniową lepszą o współczynnik 10. Stanowią one podstawę widzenia kształtu u przegrzebków. Z drugiej strony, siatkówka proksymalna z komórkami ON podobnymi do bezkręgowców jest znacznie bardziej wrażliwa na światło, nawet 100-krotnie. To może leżeć u podstaw widzenia w nocy lub w bardzo turbulentnej wodzie.
W początkach XXI wieku zaczęły się gromadzić dowody na to, że kręgowce i bezkręgowce używają obu typów opsyn. W rzeczywistości, teraz wiemy, wiele przykładów r-opsins w kręgowców i c-opsins w bezkręgowców. Najbardziej znanym przykładem, być może, jest melanopsin, r-opsin w intrinsically światłoczułych komórek zwojowych siatkówki (ipRGCs), które regulują sen i inne rytmy okołodobowe u ssaków. Obecnie uważamy, że r- i c-opsiny ewoluowały u wspólnego przodka kręgowców, mięczaków, stawonogów i wielu innych rodzin bezkręgowców: urbilateria. Jest to domniemany wielki przodek wielokomórkowych zwierząt o symetrii dwustronnej, którego pierwszy przykład jednoznacznie pojawił się w zapisie kopalnym 555 milionów lat temu.
Jak wyglądała urbilateria? Najnowsze dowody wskazują, że urbilateria mogła wyglądać jak… współczesne przegrzebki! Ostatnia analiza genetyczna w Wang et al. (2017) ujawniła uderzającą zgodność między genomem przegrzebków a zrekonstruowanymi grupami powiązań przodków. Sugeruje to, że starożytne bilaterie mają podobny kariotyp do współczesnych przegrzebków. Opsyny występujące u wszystkich kręgowców i wielu dwustronnie symetrycznych bezkręgowców musiały istnieć już u naszego wspólnego przodka, który, podobnie jak współczesne przegrzebki, zawierałby zarówno c- jak i r-opsynę. Kuszące jest stwierdzenie, że urbilateria mogły równie dobrze wyglądać jak współczesne przegrzebki. Nie jest to jednak w żaden sposób rozstrzygnięta debata – zaproponowano wiele alternatywnych planów ciała dla urbilaterii.
Zachowania wizualne
Małże zachowały się bez większych zmian przez setki milionów lat – i rzeczywiście są bardzo dobrze przystosowane do swojego środowiska. W przeciwieństwie do innych rodzajów małży – takich jak małże, które mają tendencję do pozostawania w jednym miejscu – przegrzebki poruszają się całkiem sporo. Mają trzy podstawowe ruchy:
- Pływają do przodu. Zasysają wodę do swoich muszli i wydalają ją w pobliżu zawiasów, w krótkich seriach. Wyglądają przy tym zachwycająco. Widzieć the gif above.
- Swim backward (the skok lub burst odpowiedź). Zamykają swoje muszle bardzo szybko, co powoduje, że wyrzucają wodę i poruszają się do tyłu w krótkich zrywach. To może podnieść dużo pyłu, jak również, pomagając im uciec. Możesz zobaczyć to w akcji w wideo poniżej na 25 sekund mark.
- Righting reflex. Robią skomplikowany manewr wirowania tak, że większy zawór kończy się na dnie oceanu.
They może zarówno pływać i skakać w odpowiedzi na spadek światła. To zmniejszenie światła jest często spowodowane przez drapieżnika – często rozgwiazdy lub ślimaka – przychodząc trochę zbyt blisko dla komfortu przegrzebka. Będą one również zamknąć swoje muszle w odpowiedzi na spadek światła, aby zablokować intruzów, przedstawiając ich twarde zewnątrz do drapieżnika.
Scallops otworzyć i zamknąć swoje zawory w odpowiedzi na ich wizualnego środowiska, pod wpływem wielkości pływających cząstek (mętność) i ich prędkości. Mogą one również orientować się w zależności od światła. Niektóre gatunki przegrzebków wolą pływać w kierunku światła, podczas gdy inne go unikają.
Interesująco, te zachowania utrzymują się tylko przy jednym oku! Chociaż przegrzebki mają wiele znanych zachowań wizualnych, wciąż pozostaje tajemnicą, dlaczego ich oczy są tak liczne i dlaczego mają tak wysoką rozdzielczość. Większa liczba oczu może oferować przegrzebkowi większe pole widzenia, ale jest mało prawdopodobne, że istnieje jakikolwiek wzrost pola widzenia poza 2-3 oczami, biorąc pod uwagę, że każde oko ma raczej duże pole widzenia.
Spekuluje się, że niektóre gatunki przegrzebków migrują, i że mogą one używać swoich oczu do wizualnego prowadzenia. Inna teoria jest multiocular nakładania i wysoka rozdzielczość dać scallop percepcji głębokości, które byłyby przydatne do uniknięcia drapieżników. Dużą przeszkodą w prowadzeniu tych badań jest to, że bardzo trudno jest nagrywać w bocznych płatach zwojów przyusznych przegrzebków, które są miejscem wizualnego przetwarzania (przegrzebki nie mają mózgu).
Konkluzja
Przegrzebki mają niesamowitą tablicę obrazotwórczych oczu, które są bardzo wrażliwe na światło. Ich niezwykła siatkówka przyniosła nam wgląd w ewolucję współczesnych kręgowców, stawonogów i mięczaków. Wspierają one złożone zachowania, o których prawdopodobnie wiemy tylko niewielką część. W miarę jak dostępne będą lepsze narzędzia rejestrujące, będziemy mogli zacząć badać widzenie u tego starożytnego i niedocenianego zwierzęcia. Największą zagadką w mojej książce jest to, dlaczego przegrzebki mają tak wiele oczu. Być może, gdy lepiej zrozumiemy ich środowisko, zachowania i przetwarzanie wzrokowe, będziemy w stanie rozwikłać tę tajemnicę.