Światło Niezależne Reakcje i wiązanie węgla
Krótkie wprowadzenie
Ogólna zasada wiązania węgla jest to, że niektóre komórki w pewnych warunkach może wziąć nieorganiczny węgiel, CO2 (zwany także zmineralizowany węgiel), i zredukować go do użytecznej formy komórkowej. Większość z nas wie, że rośliny zielone mogą pobierać CO2 i produkować O2 w procesie znanym jako fotosynteza. Omówiliśmy już fotofosforylację, zdolność komórki do przenoszenia energii świetlnej na związki chemiczne i ostatecznie do produkcji nośników energii ATP i NADPH w procesie znanym jako reakcje świetlne. W fotosyntezie komórki roślinne wykorzystują ATP i NADPH powstałe podczas fotofosforylacji do redukcji CO2 do cukru (jak zobaczymy, konkretnie G3P) w procesie zwanym reakcjami ciemnymi. Chociaż doceniamy, że proces ten zachodzi w roślinach zielonych, fotosynteza miała swoje ewolucyjne początki w świecie bakterii. W tym module omówimy ogólne reakcje Cyklu Calvina, ścieżki redukcyjnej, która włącza CO2 do materiału komórkowego.
W bakteriach fotosyntetyzujących, takich jak cyjanobakterie i purpurowe bakterie niesiarkowe, jak również w roślinach, energia (ATP) i moc redukująca (NADPH) – termin używany do opisania nośników elektronów w ich stanie zredukowanym – uzyskana z fotofosforylacji jest sprzężona z „wiązaniem węgla”, włączeniem węgla nieorganicznego (CO2) do cząsteczek organicznych; początkowo jako gliceraldehyd-3-fosforan (G3P), a ostatecznie do glukozy. Organizmy, które mogą uzyskać cały wymagany węgiel ze źródła nieorganicznego (CO2) są określane jako autotrofy, podczas gdy te organizmy, które wymagają organicznych form węgla, takich jak glukoza lub aminokwasy, są określane jako heterotrofy. Ścieżka biologiczna, która prowadzi do wiązania węgla nazywana jest cyklem Calvina i jest ścieżką redukcyjną (zużywa energię/zużywa elektrony), która prowadzi do redukcji CO2 do G3P.
Cykl Calvina: redukcja CO2 do 3-fosforanu gliceraldehydu
Rycina 1. Reakcje świetlne wykorzystują energię słoneczną do wytworzenia wiązań chemicznych, ATP i NADPH. Te przenoszące energię cząsteczki są wytwarzane w zrębie, gdzie zachodzi wiązanie węgla.
W komórkach roślinnych cykl Calvina jest zlokalizowany w chloroplastach. Chociaż proces ten jest podobny u bakterii, nie ma specyficznych organelli, w których znajduje się Cykl Calvina, a reakcje zachodzą w cytoplazmie wokół złożonego systemu membranowego pochodzącego z błony plazmatycznej. Ten wewnątrzkomórkowy system membranowy może być dość złożony i wysoce regulowany. Istnieją silne dowody, które wspierają hipotezę, że pochodzenie chloroplastów z symbiozy między sinicami i wczesnymi komórkami roślinnymi.
Faza 1: Utrwalanie węgla
W zrębie chloroplastów roślinnych, oprócz CO2, obecne są dwa inne składniki inicjujące reakcje niezależne od światła: enzym o nazwie karboksylaza/oksygenaza rybulozy-1,5-bisfosforanu (RuBisCO) oraz trzy cząsteczki bisfosforanu rybulozy (RuBP), jak pokazano na poniższym rysunku. Rybulozo-1,5-bisfosforan (RuBP) składa się z pięciu atomów węgla i zawiera dwa fosforany.
Rysunek 2. Cykl Calvina składa się z trzech etapów. W etapie 1, enzym RuBisCO włącza dwutlenek węgla do cząsteczki organicznej, 3-PGA. W etapie 2, cząsteczka organiczna jest redukowana przy użyciu elektronów dostarczanych przez NADPH. W etapie 3 RuBP, cząsteczka, która rozpoczyna cykl, jest regenerowana, aby cykl mógł być kontynuowany. Tylko jedna cząsteczka dwutlenku węgla jest włączana na raz, więc cykl musi być zakończony trzy razy, aby wytworzyć pojedynczą trójwęglową cząsteczkę GA3P, i sześć razy, aby wytworzyć sześciowęglową cząsteczkę glukozy.
RuBisCO katalizuje reakcję między CO2 i RuBP. Na każdą cząsteczkę CO2, która reaguje z jednym RuBP, powstają dwie cząsteczki innego związku (3-PGA). PGA ma trzy karbony i jeden fosforan. W każdym obrocie cyklu bierze udział tylko jeden RuBP i jeden dwutlenek węgla i powstają dwie cząsteczki 3-PGA. Liczba atomów węgla pozostaje taka sama, ponieważ podczas reakcji atomy przemieszczają się w celu utworzenia nowych wiązań (3 atomy z 3CO2 + 15 atomów z 3RuBP = 18 atomów w 3 atomach 3-PGA). Proces ten nazywany jest wiązaniem węgla, ponieważ CO2 jest „wiązany” z formy nieorganicznej w cząsteczkę organiczną.
Etap 2: Redukcja
ATP i NADPH są wykorzystywane do przekształcenia sześciu cząsteczek 3-PGA w sześć cząsteczek związku chemicznego zwanego 3-fosforanem gliceraldehydu (G3P) – związku węgla, który występuje również w glikolizie. W procesie tym zużywane jest sześć cząsteczek zarówno ATP, jak i NADPH. Egzergiczny proces hydrolizy ATP napędza endergoniczne reakcje redoks, w wyniku których powstają ADP i NADP+. Obie te „zużyte” cząsteczki (ADP i NADP+) wracają do pobliskich reakcji zależnych od światła, aby zostać ponownie przekształcone w ATP i NADPH.
Etap 3: Regeneracja
Co ciekawe, w tym momencie tylko jedna z cząsteczek G3P opuszcza cykl Calvina, aby przyczynić się do powstania innych związków potrzebnych organizmowi. W roślinach, ponieważ G3P wyeksportowany z cyklu Calvina ma trzy atomy węgla, potrzeba trzech „obrotów” cyklu Calvina, aby ustalić wystarczającą ilość węgla netto, aby wyeksportować jeden G3P. Ale każdy obrót wytwarza dwa G3P, więc trzy obroty dają sześć G3P. Jeden jest eksportowany, podczas gdy pozostałe pięć cząsteczek G3P pozostaje w cyklu i jest wykorzystywane do regeneracji RuBP, co pozwala systemowi przygotować się na większą ilość CO2 do związania. Trzy kolejne cząsteczki ATP są wykorzystywane w tych reakcjach regeneracji.
Dodatkowe interesujące linki
Linki Akademii Khana
-
Cykl Kalwina
Linki Chemwiki
-
Cykl Kalwina Cykl
YouTube Videos
-
Animacja 3D fotosyntezy u roślin
-
Cykl Kalwina
.