L’énigme du cerf aboyeur

La plupart des forêts indiennes abritent le muntjac indien, également appelé cerf écorceur. Présent dans tout le sud de l’Inde, y compris dans les Ghâts occidentaux, dans les forêts sèches du centre du pays, dans les forêts tempérées à feuilles persistantes de l’Himalaya et dans les forêts pluviales denses du nord-est de l’Inde, le muntjac indien est une espèce calme et solitaire.

Relégué à une liste de proies pour les carnivores comme les tigres, les léopards et les dholes en Inde, il est rarement étudié pour lui-même et on sait donc très peu de choses sur cette espèce. En fait, les scientifiques ne sont même pas sûrs que tous les muntjacs indiens soient de la même espèce. Ces dernières années, un certain nombre d’articles scientifiques ont jeté la lumière sur le muntjac, mais il faut encore en savoir plus sur cet animal timide, qui émet un aboiement court comme un chien lorsqu’il est alarmé.

Les muntjacs, ou Muntiacus en latin, sont un groupe d’espèces de cerfs mangeurs de feuilles que l’on trouve en Asie du Sud et du Sud-Est. Jusque dans les années 1980, on ne connaissait qu’une poignée d’espèces de cette ancienne lignée. Mais vers la fin du XXe siècle, des scientifiques et des naturalistes, aidés par des informations provenant des communautés locales, ont découvert plusieurs espèces de muntjacs en Chine, au Vietnam, au Myanmar et dans l’est de l’Arunachal Pradesh en Inde.

À l’heure actuelle, l’Union internationale pour la conservation de la nature (UICN), reconnaît 13 espèces de muntjacs. La plupart de ces espèces sont insaisissables et souvent limitées à de petites poches de forêts, à l’exception du groupe des muntjacs rouges, qui comprend le muntjac indien. Pendant longtemps, les muntjacs rouges du nord-est du Pakistan, de l’Inde, du Bangladesh, du Sri Lanka, du sud de la Chine, du Vietnam, du Laos, de la Thaïlande, de la Malaisie et d’îles comme Bornéo et Sumatra, étaient tous considérés comme le muntjac indien – Muntiacus muntjac.

En 1990, deux taxonomistes, Colin Groves et Peter Grubb ont suggéré que les muntjacs rouges constituaient un groupe avec plusieurs espèces différentes. En 2011, les taxonomistes ont écrit que l’Inde elle-même avait probablement trois espèces différentes. Dans le nord-est de l’Inde, au Népal et dans certaines parties du Myanmar, ils ont suggéré qu’il s’agissait d’une espèce qu’ils ont nommée Muntiacus vaginalis. Selon eux, cette espèce était distincte des muntjacs rouges du nord-ouest et du centre de l’Inde – Muntiacus aureus – et les muntjacs rouges des Ghâts occidentaux et du Sri Lanka étaient une troisième espèce distincte – Muntiacus malabaricus. Le Muntiacus muntjac original écrit Groves et Grubb était limité à la Malaisie continentale et aux îles de la Sonde.

Quel est le fondement de cette scission ?

Ce qui rend une espèce unique et différente d’une autre est une question complexe. Mais les scientifiques s’accordent largement à dire que si un ensemble d’animaux ou de plantes peuvent se reproduire entre eux et produire une descendance fertile, ils peuvent être considérés comme la même espèce. Un même ancêtre peut donner naissance à plusieurs nouvelles espèces qui sont apparentées les unes aux autres à des degrés divers. Ce processus est appelé spéciation.

Un changement drastique de l’environnement ou la découverte d’une nouvelle source de nourriture peut amener certains individus d’une même espèce à modifier leur régime alimentaire ou leur comportement. Des barrières physiques, comme une montagne ou une rivière nouvellement formée, peuvent également séparer deux populations d’une même espèce afin qu’elles ne puissent pas s’accoupler et mélanger leurs gènes.

Au fil du temps (milliers ou millions d’années), les organismes qui se sont adaptés aux nouvelles situations, en apparence, en comportement ou en caractéristiques physiques, de l’espèce d’origine. Ils deviennent si différents dans leur patrimoine génétique qu’ils ne peuvent pas avoir de descendance fertile entre eux. Les biologistes appellent cela l’isolement reproductif.

Pour savoir si deux populations d’un organisme sont devenues isolées sur le plan reproductif, les taxonomistes comparent généralement leur répartition pour voir s’il y a une barrière, leurs caractéristiques physiques comme la taille, la couleur, la dentition ou le système squelettique et leur comportement. Chez certaines espèces de muntjacs, ces différences sont facilement perceptibles. Par exemple, les différences de taille entre le minuscule muntjac Putao Muntiacus puhoatensis et le grand muntjac géant Muntiacus vuquangensis.

Les muntjacs rouges sont plus déroutants. « L’incertitude taxonomique autour des muntjacs (rouges) provient en grande partie du fait qu’ils constituent l’un des groupes de muntjacs les plus répandus et qu’ils présentent des caractéristiques écologiques et morphologiques très similaires – les critères utilisés jusqu’à présent pour décrire les espèces/sous-espèces au sein des muntjacs rouges », déclare Renata Martins, biologiste évolutionniste de l’Institut Leibniz de recherche sur les zoos et la faune sauvage, à Berlin, en Allemagne.

Comme le souligne Martins, qui a étudié les lignées des muntjacs rouges dans le cadre de ses recherches de doctorat, en apparence et en comportement, les muntjacs rouges de toute l’Asie sont à peu près similaires. Leur pelage va du brun pâle clair au rougeâtre. Les mâles ont de petites défenses et des bois très courts pendant la saison de reproduction. Les femelles ont de petits boutons osseux à la place des bois. Contrairement à d’autres espèces apparentées de cerfs feuillus, les muntjacs rouges ne sont pas limités aux forêts tropicales. Par exemple, en Inde, les muntjacs rouges se trouvent dans les forêts humides du nord-est et des Ghâts occidentaux ainsi que dans les forêts sèches de broussailles du centre de l’Inde.

Variation du nombre de chromosomes

Ce ne sont pas ces caractéristiques externes qui distinguaient le Muntiacus muntjac du Muntiacus vaginalis. C’était quelque chose à l’intérieur de leur corps – le nombre de chromosomes qu’ils avaient.

Le groupe des muntjacs présente la plus grande diversité dans leur nombre de chromosomes parmi les mammifères. Alors que le muntjac chinois ou muntjac de Reeves a 46 chromosomes, le muntjac noir et le muntjac de Gongshan ont huit chromosomes chez les femelles et neuf chez les mâles et le muntjac de Fea a 13 chromosomes chez les femelles et 14 chez les mâles. Dans les années 1970, on a découvert que les muntjacs indiens de Garo Hills, de la partie nord de l’Asie du Sud-Est et du sud de la Chine, n’avaient que six chromosomes chez les femelles, sept chez les mâles, soit le nombre le plus bas de tous les mammifères.

Les scientifiques estiment que leur ancêtre direct avait 70 chromosomes et que les muntjacs sont capables de fusionner rapidement plusieurs chromosomes pour en faire quelques grands chromosomes. Comme l’ADN à l’intérieur des chromosomes n’est pas beaucoup modifié – il s’agit simplement du contenant – leur apparence et leur comportement sont similaires, mais ils sont isolés sur le plan reproductif. Un muntjac chinois ne peut pas produire une descendance fertile avec un muntjac indien.

Les biologistes ont émis la théorie que ce genre de changement rapide du nombre de chromosomes était à l’origine d’un si grand nombre d’espèces différentes de muntjacs, même si, en termes d’écologie et de comportement, elles sont largement similaires. Cette théorie a surtout gagné en crédibilité avec les muntjacs rouges.

Tous les muntjacs rouges ne sont pas les mêmes

Pendant longtemps, on a simplement supposé que tous les muntjacs rouges d’Asie avaient le même caryotype (le nombre et l’apparence des chromosomes dans le noyau) que celui du muntjac indien. Mais Groves et Grubb ont analysé une seule femelle de muntjac rouge de Malaisie et ont découvert qu’elle avait huit chromosomes. Un caryotype différent signifiait qu’il y avait deux populations et qu’elles étaient isolées sur le plan reproductif.

Ils ont affirmé que cette différence de caryotype, ainsi que certaines différences dans la taille du corps, la taille des bois et la couleur, étaient suffisantes pour montrer que le muntjac indien était au moins deux espèces différentes. En 2014, l’Union internationale pour la conservation de la nature (UICN) a accepté provisoirement la classification de Groves et Grubb de deux espèces de muntjac rouge et les a renommées muntjac rouge du Nord (qui comprend les populations d’Asie du Sud, du Myanmar, du Vietnam, de la Chine et du Laos) muntjac rouge du Sud (parties sud de l’Asie du Sud-Est, y compris la Malaisie et la région de la Sonde).

Mais les scientifiques, qui évaluent le risque des espèces pour l’UICN, ont demandé instamment que d’autres études soient menées, soulignant que les caryotypes de nombreux individus de muntjac rouge dans toute l’aire de répartition de l’espèce seraient nécessaires pour être vraiment certains. « Il semble qu’il n’y ait pas eu d’enquête supplémentaire significative sur cette division taxonomique depuis 2008, et donc la réévaluation de 2014 largement pour le bien du statu quo maintient ce traitement taxonomique », a noté le site Web de l’UICN.

Pour ce qui est de l’affirmation de Groves et Grubb selon laquelle les muntjacs indiens du centre de l’Inde (Muntiacus aureus) et des Ghats occidentaux et du Sri Lanka sont (Muntiacus malabaricus) étaient également des espèces distinctes, les preuves semblent encore plus chancelantes. Ils soulignent la différence de couleur du pelage des populations de muntjac des différentes régions du pays.

Muntiacus vaginalis, le muntjac indien des régions orientales du pays, est décrit comme rouge foncé, avec des bois de membres bruns à gris d’une taille de neuf à douze centimètres. Les muntjacs des Ghâts occidentaux, M. malabaricus, selon Groves et Grubb sont beaucoup plus pâles, presque brun clair et les bois font moins de 9,5 centimètres, tandis que M. aureus du centre de l’Inde est apparemment la plus petite espèce et la plus pâle, de couleur presque jaune, avec des bois qui font moins de 10 centimètres.

Groves et Grubb ne donnent aucune information sur le nombre de muntjacs individuels qu’ils ont examinés à travers le pays et sur la constance avec laquelle ils ont trouvé ces différences, ce qui est problématique car ces différences de couleur ne semblent pas être uniformes. L’UICN souligne qu’ils n’envisagent aucune explication alternative pour les différences de caractères physiques à travers le pays.

L’organisme international concède que le muntjac indien pourrait effectivement être une espèce multiple. Cependant, la documentation de telles espèces, en particulier dans l’intérêt de la stabilité taxonomique, exige que la charge de la preuve soit placée sur les auteurs qui tentent des scissions taxonomiques », note le site de l’UICN. Bien que Groves et Grubb n’aient fourni aucune nouvelle preuve, le travail de doctorat de Martins a révélé qu’il pourrait y avoir quelque chose dans tout cela.

Analyser l’ADN mitochondrial pour retracer la lignée maternelle

La biologiste Martins et ses collègues ont extrait l’ADN mitochondrial de parties de muntjac rouge (comme des crânes et des bois) collectées dans toute l’Asie et conservées dans des musées d’histoire naturelle en Europe, ainsi que l’ADN frais d’animaux braconnés au Vietnam. La plupart des échantillons provenaient d’Asie du Sud-Est (notamment de Chine, du Vietnam, de Thaïlande, de Malaisie et des îles de la Sonde).

En Asie du Sud, les chercheurs ont utilisé neuf échantillons provenant du nord de l’Inde (uniquement de l’Himachal Pradesh), de l’est de l’Inde et du sud de l’Inde, ainsi qu’un échantillon du Sri Lanka et un du Népal. Ils ont également mis en commun des informations sur l’ADN archivé dans les Ghâts occidentaux. Il existe deux types d’ADN dans un organisme. L’ADN nucléaire qui est transmis par les deux parents à une progéniture et qui est présent dans le noyau (le système de contrôle d’une cellule) et l’ADN mitochondrial qui est exclusivement transmis par un parent, généralement la mère à l’enfant et qui est stocké dans les mitochondries (la partie de la cellule qui produit de l’énergie).

La plupart des informations génétiques sur une espèce sont présentes dans l’ADN nucléaire. L’ADN mitochondrial ne contient qu’une toute petite partie de cette information. Mais comme l’ADN mitochondrial ne peut être transmis que de la mère à l’enfant, il permet de retracer l’ensemble de la lignée maternelle d’un individu.

L’étude a révélé que tous les échantillons de muntjac rouge qu’ils ont examinés appartenaient à trois lignées maternelles distinctes. La lignée la plus ancienne provenait de la population du Sri Lanka et des Ghâts occidentaux. Les muntjacs rouges du nord de l’Inde et du nord de l’Asie du Sud-Est appartenaient à une lignée maternelle que les auteurs ont appelée la lignée continentale et les muntjacs rouges de Malaisie et des îles de la Sonde formaient une autre lignée.

Ces deux dernières lignées étaient similaires à la classification de l’UICN des muntjacs rouges du nord et du sud, mais la lignée Sri Lanka-Ghats occidentaux semble complètement distincte. Les résultats suggèrent que l’affirmation de Groves et Grubb d’une espèce distincte Sri Lanka-Ghats occidentaux doit au moins être étudiée.

« En effet, c’était un résultat très important de notre étude », a déclaré Martins. « Malheureusement, nous n’avons pas été en mesure d’obtenir plus d’échantillons de ces régions afin de pouvoir évaluer la variabilité génétique parmi les populations présentes », a-t-elle ajouté. « Cependant, nous avons trouvé des preuves solides qu’il s’agit de populations très distinctes des autres muntjacs rouges. »

En Inde, il existe plusieurs espèces que l’on ne trouve que dans les forêts tropicales des Ghâts occidentaux dans le sud de l’Inde et dans les forêts tropicales du nord-est de l’Inde, mais nulle part ailleurs. Une théorie veut que lorsque l’Inde a fusionné avec l’Asie, la totalité de la masse continentale indienne était probablement une forêt humide à feuilles persistantes. Mais une période de refroidissement intense a peut-être asséché l’Inde centrale, laissant certaines espèces piégées dans de petites parcelles de forêts humides dans les Ghâts occidentaux et le nord-est de l’Inde. C’est pourquoi ces deux régions ont en commun plusieurs espèces ou du moins des espèces apparentées comme le merle bleu fée asiatique ou les lézards volants.

Cependant, contrairement au merle bleu fée, les muntjacs rouges se trouvent aujourd’hui dans les forêts sèches du sud et du centre de l’Inde ainsi que dans les forêts du nord. Alors, qu’est-ce qui explique la lignée distincte dans le groupe des Ghâts occidentaux – Sri Lanka ?

Martins spécule que pendant l’un des nombreux changements climatiques qui se sont produits dans la région, une certaine population de muntjacs rouges a dû coloniser les zones sèches. D’autres ont dû rester dans la région des Ghâts occidentaux-Sri Lanka suffisamment longtemps pour devenir génétiquement différentes, peut-être en changeant de caryotype.

« Les muntjacs sont largement étudiés pour leurs variations chromosomiques extrêmes. Les espèces au caryotype très différent sont incapables de produire une descendance viable. Par conséquent, si des barrières au flux génétique telles que des caryotypes différents ont été créées pendant l’isolement des populations des Ghâts occidentaux et du nord de l’Inde, cela pourrait expliquer pourquoi elles sont toujours génétiquement isolées après le retour de l’espèce en Inde centrale. » Mais elle insiste sur la prudence dans l’élaboration des théories. « Cependant, pour autant que nous le sachions, les études de caryotype sur les individus des Ghats occidentaux ou du Sri Lanka font encore défaut. »

Est-ce à dire que l’Inde centrale pourrait avoir sa propre sous-espèce ou espèce, un Muntiacus aureus comme l’ont suggéré Groves et Grubb ? Comme l’étude n’a pas utilisé d’échantillons de cette région, Martins refuse de spéculer en ajoutant : « Je crois qu’une partie de l’incertitude taxonomique avec ce groupe provient de spéculations basées sur de très petits échantillons (parfois, des individus uniques) au groupe plus large. »

« L’échantillonnage d’autres régions, comme les régions montagneuses ou les zones sèches de l’Inde, sera primordial pour la clarification de la taxonomie des muntjacs rouges et pour éventuellement trouver des populations distinctes et uniques qui sont cachées aujourd’hui dans le grand M. vaginalis et M. muntjac », déclare-t-elle.

« Il faut échantillonner davantage », convient Uma Ramakrishnan, biologiste évolutionniste du Centre national des sciences biologiques (NCBS) de Bangalore. Ramakrishnan, qui ne participe à aucune des études évoquées ici, met en garde contre l’utilisation de l’ADN mitochondrial, qui ne provient que de la mère et ne permet pas d’obtenir une image complète. « Idéalement, si vous pouvez obtenir des spécimens, vous devriez examiner la morphologie ainsi que l’ADN et vous voulez obtenir plus que le génome mitochondrial. »

Martins a bon espoir que les biologistes seront en mesure de le faire à l’avenir. « Avec les progrès de la technologie de séquençage, nous pouvons nous attendre, et nous le voyons déjà, à un accès plus facile à l’ADN nucléaire. L’étude de l’ADNn aura des implications importantes dans la compréhension des adaptations des espèces et aidera à résoudre des relations phylogénétiques intrigantes. »

Ramakrishnan a également souligné que pour vraiment résoudre la confusion taxonomique de l’espèce, des échantillons d’ADN devraient être collectés dans la majeure partie de son aire de répartition. Mais c’est là que la nature ubiquiste des muntjacs rouges peut constituer une pierre d’achoppement. Il y a des défis pour l’échantillonnage dans tant d’endroits différents dans l’aire de répartition du muntjac rouge.

Une option qu’elle a soulignée est d’obtenir des échantillons de cellules de muntjacs rouges en captivité. Cela semble être une option viable en Inde au moins. Il y a 141 zoos du gouvernement central dans le pays. Au moins 63 d’entre eux ont des expositions de muntjacs rouges et ils sont situés dans tout le pays, y compris des États comme l’Himachal Pradesh dans le nord, Ooty dans les Ghâts occidentaux et le Madhya Pradesh dans le centre de l’Inde et l’Arunachal Pradesh dans le nord-est.

Mais tout cela a-t-il de l’importance ? Qu’est-ce que le fait d’avoir plusieurs espèces de cerfs aboyeurs va apporter ?

Cela pourrait dépendre de la façon dont nous voyons l’activité d’identification et de classification des espèces. La taxonomie, d’une part, satisfait le besoin humain séculaire de placer le monde (dans ce cas, le monde vivant) dans des catégories nettes. En ce sens, l’identification des espèces et des sous-espèces peut sembler être un terrier de lapin de l’organisation. D’un autre côté, les arbres généalogiques tentaculaires peuvent nous montrer le chemin parcouru par les organismes au cours de l’évolution, accumulant au passage des adaptations et des mutations extraordinaires. De cette façon, ils peuvent raconter l’histoire de la planète elle-même.

« J’aimerais voir plus de recherches sur la taxonomie de cette/ces espèces », a déclaré Martins. « Les muntjacs rouges sont vraiment un groupe fascinant, du point de vue de l’évolution (avec par exemple les différences caryotypiques) mais aussi un excellent modèle pour étudier comment les changements climatiques passés ont affecté l’évolution des mammifères dans un point chaud de la biodiversité. »

Ramakrishnan, qui est généticien de la conservation, suggère qu’il pourrait y avoir une certaine valeur pratique à résoudre les questions de taxonomie également. « C’est utile si vous cherchez des unités significatives sur le plan de l’évolution pour la conservation. Par exemple, supposons que les muntjacs s’éteignent dans un endroit donné, comment devons-nous les gérer ? Devrions-nous les réintroduire ? D’où devons-nous les réintroduire ? Et cela pourrait également informer des choses comme des unités significatives de gestion », a-t-elle demandé.

Cela pourrait être particulièrement urgent avec la population des Ghâts occidentaux-Sri Lanka, selon Martins. « Compte tenu de la spécificité génétique de cette population, de leur restriction spatiale et de la pression humaine sur leurs habitats, il est sûr de dire qu’une évaluation plus approfondie et une évaluation de leur statut de conservation sont accordées. »

CITATION:

Martins, R. F., Fickel, J., Le, M., Van Nguyen, T., Nguyen, H. M., Timmins, R., … & Wilting, A. (2017). La phylogéographie des muntjacs rouges révèle trois lignées mitochondriales distinctes. BMC Evolutionary Biology, 17(1), 34.

Timmins, R.J., Steinmetz, R., Samba Kumar, N., Anwarul Islam, Md. & Sagar Baral, H. (2016). Muntiacus vaginalis. La liste rouge des espèces menacées de l’UICN 2016 : e.T136551A22165292. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2016-1.RLTS.T136551A22165292.en. Téléchargé le 05 avril 2019

Groves, C., & Grubb, P. (2011). Taxonomie des ongulés. JHU Press.

Wang, W., & Lan, H. (2000). Réductions rapides et parallèles du nombre de chromosomes chez le cerf muntjac déduites de la phylogénie de l’ADN mitochondrial. Molecular Biology and Evolution, 17(9), 1326-1333.

Groves, C. P., & Grubb, P. (1990). Muntiacidae. In Horns, Pronghorns, and Antlers (pp. 134-168). Springer, New York, NY.

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