Réactions indépendantes de la lumière et fixation du carbone
Une brève introduction
Le principe général de la fixation du carbone est que certaines cellules, dans certaines conditions, peuvent prendre du carbone inorganique, le CO2 (également appelé carbone minéralisé), et le réduire à une forme cellulaire utilisable. La plupart d’entre nous savent que les plantes vertes peuvent absorber du CO2 et produire de l’O2 dans un processus connu sous le nom de photosynthèse. Nous avons déjà parlé de la photophosphorylation, c’est-à-dire de la capacité d’une cellule à transférer l’énergie lumineuse sur des substances chimiques et, finalement, à produire les vecteurs énergétiques ATP et NADPH dans un processus connu sous le nom de réactions lumineuses. Dans la photosynthèse, les cellules végétales utilisent l’ATP et le NADPH formés au cours de la photophosphorylation pour réduire le CO2 en sucre (comme nous le verrons, spécifiquement le G3P) dans ce que l’on appelle les réactions de l’obscurité. Bien que nous soyons conscients que ce processus se déroule dans les plantes vertes, la photosynthèse a ses origines évolutives dans le monde bactérien. Dans ce module, nous allons passer en revue les réactions générales du cycle de Calvin, une voie réductrice qui incorpore le CO2 dans le matériel cellulaire.
Dans les bactéries photosynthétiques, telles que les Cyanobactéries et les bactéries non soufrées pourpres, ainsi que les plantes, l’énergie (ATP) et le pouvoir réducteur (NADPH) – terme utilisé pour décrire les porteurs d’électrons à l’état réduit – obtenus par photophosphorylation sont couplés à la « Fixation du carbone », l’incorporation du carbone inorganique (CO2) dans des molécules organiques ; initialement sous forme de glycéraldéhyde-3-phosphate (G3P) et finalement en glucose. Les organismes qui peuvent obtenir tout le carbone dont ils ont besoin à partir d’une source inorganique (CO2) sont appelés autotrophes, tandis que les organismes qui ont besoin de formes organiques de carbone, comme le glucose ou les acides aminés, sont appelés hétérotrophes. La voie biologique qui conduit à la fixation du carbone est appelée le cycle de Calvin et est une voie réductrice (consomme de l’énergie/utilise des électrons) qui conduit à la réduction du CO2 en G3P.
Le cycle de Calvin : la réduction du CO2 en Glycéraldéhyde 3-Phosphate
Figure 1. Les réactions lumineuses exploitent l’énergie du soleil pour produire des liaisons chimiques, de l’ATP et du NADPH. Ces molécules porteuses d’énergie sont fabriquées dans le stroma où a lieu la fixation du carbone.
Dans les cellules végétales, le cycle de Calvin est situé dans les chloroplastes. Bien que le processus soit similaire chez les bactéries, il n’y a pas d’organites spécifiques qui abritent le cycle de Calvin et les réactions se produisent dans le cytoplasme autour d’un système membranaire complexe dérivé de la membrane plasmique. Ce système membranaire intracellulaire peut être assez complexe et hautement régulé. Il existe des preuves solides qui soutiennent l’hypothèse de l’origine des chloroplastes à partir d’une symbiose entre les cyanobactéries et les premières cellules végétales.
Étape 1 : Fixation du carbone
Dans le stroma des chloroplastes végétaux, en plus du CO2, deux autres composants sont présents pour initier les réactions indépendantes de la lumière : une enzyme appelée ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygénase (RuBisCO), et trois molécules de ribulose bisphosphate (RuBP), comme le montre la figure ci-dessous. Le ribulose-1,5-bisphosphate (RuBP) est composé de cinq atomes de carbone et comprend deux phosphates.
Figure 2. Le cycle de Calvin comporte trois étapes. Dans l’étape 1, l’enzyme RuBisCO incorpore le dioxyde de carbone dans une molécule organique, le 3-PGA. Dans l’étape 2, la molécule organique est réduite grâce aux électrons fournis par le NADPH. Dans l’étape 3, la RuBP, la molécule qui démarre le cycle, est régénérée pour que le cycle puisse continuer. Une seule molécule de dioxyde de carbone est incorporée à la fois, de sorte que le cycle doit être accompli trois fois pour produire une seule molécule de GA3P à trois carbones, et six fois pour produire une molécule de glucose à six carbones.
RuBisCO catalyse une réaction entre le CO2 et le RuBP. Pour chaque molécule de CO2 qui réagit avec un RuBP, deux molécules d’un autre composé (3-PGA) se forment. Le PGA possède trois carbones et un phosphate. Chaque tour du cycle n’implique qu’un RuBP et un dioxyde de carbone et forme deux molécules de 3-PGA. Le nombre d’atomes de carbone reste le même, car les atomes se déplacent pour former de nouvelles liaisons au cours des réactions (3 atomes de 3CO2 + 15 atomes de 3RuBP = 18 atomes dans 3 atomes de 3-PGA). Ce processus est appelé fixation du carbone, car le CO2 est « fixé » d’une forme inorganique en une molécule organique.
Etape 2 : Réduction
L’ATP et le NADPH sont utilisés pour convertir les six molécules de 3-PGA en six molécules d’un produit chimique appelé glycéraldéhyde 3-phosphate (G3P) – un composé carboné que l’on retrouve également dans la glycolyse. Six molécules d’ATP et de NADPH sont utilisées dans ce processus. Le processus exergonique de l’hydrolyse de l’ATP entraîne en fait les réactions redox endergoniques, créant l’ADP et le NADP+. Ces deux molécules « dépensées » (ADP et NADP+) retournent aux réactions voisines dépendantes de la lumière pour être recyclées en ATP et NADPH.
Etape 3 : Régénération
Intéressant, à ce stade, une seule des molécules de G3P quitte le cycle de Calvin pour contribuer à la formation d’autres composés nécessaires à l’organisme. Chez les plantes, comme le G3P exporté du cycle de Calvin a trois atomes de carbone, il faut trois « tours » du cycle de Calvin pour fixer suffisamment de carbone net pour exporter un G3P. Mais chaque tour produit deux G3P, donc trois tours produisent six G3P. L’un d’eux est exporté tandis que les cinq molécules de G3P restantes demeurent dans le cycle et sont utilisées pour régénérer le RuBP, ce qui permet au système de se préparer à fixer davantage de CO2. Trois autres molécules d’ATP sont utilisées dans ces réactions de régénération.
Liens d’intérêt supplémentaires
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Calvin. Cycle
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