Parthenogeneesi

Parthenogeneesiä nähdään esiintyvän luonnostaan kirvoissa, Daphniassa, matelijoissa, sukkulamatoissa ja joissakin muissa selkärangattomissa sekä monissa kasveissa. Selkärankaisista tiettyä parthenogeneesiä tiedetään esiintyvän vain liskoilla, käärmeillä, linnuilla ja haikaloilla, ja kaloilla, sammakkoeläimillä ja matelijoilla on erilaisia gynogeneesin ja hybridogeneesin (parthenogeneesin epätäydellinen muoto) muotoja. Ensimmäinen selkärankaisilla esiintyvä täysin naaraspuolinen (unisexual) lisääntyminen kuvattiin Poecilia formosa -kalassa vuonna 1932. Sen jälkeen on kuvattu ainakin 50 yksisukupuolista selkärankaista lajia, mukaan lukien ainakin 20 kalaa, 25 liskoa, yksi käärmelaji, sammakoita ja salamantereita. Muut tavallisesti seksuaaliset lajit voivat toisinaan lisääntyä parthenogeneettisesti; Komodon lohikäärme sekä vasarahai ja mustapääkallohai ovat viimeaikaisia lisäyksiä tunnettujen spontaanisti parthenogeneettisesti lisääntyvien selkärankaisten luetteloon. Kuten kaikentyyppiseen suvuttomaan lisääntymiseen, myös parthenogeneesiin liittyy sekä kustannuksia (alhainen geneettinen monimuotoisuus ja siten alttius mahdollisesti esiintyville haitallisille mutaatioille) että hyötyjä (lisääntyminen ilman urosta).

Parthenogeneesi eroaa eläinten keinotekoisesta kloonauksesta, prosessista, jossa uusi organismi on välttämättä geneettisesti identtinen solunluovuttajan kanssa. Kloonauksessa luovuttajaorganismista peräisin olevan diploidisen solun ydin siirretään munasolun ytimeen, ja solua stimuloidaan jatkamaan mitoosia, jolloin syntyy organismi, joka on geneettisesti identtinen luovuttajan kanssa. Parthenogeneesi on erilainen siinä mielessä, että se saa alkunsa munasolun sisältämästä geneettisestä materiaalista, eikä uusi organismi ole välttämättä geneettisesti identtinen vanhemman kanssa.

Parthenogeneesi voidaan saada aikaan keinotekoisella prosessilla, kuten jäljempänä nisäkkäitä koskevan keskustelun yhteydessä on kuvattu.

OomykeetitToimitus

Parthenogeneesiä voi ilmeisesti esiintyä oomykeettiin kuuluvassa Phytophthorassa. Kokeellisesta risteytyksestä saadut oosporit itivät, ja osa jälkeläisistä oli geneettisesti identtisiä jommankumman vanhemman kanssa, mikä viittaa siihen, että meioosia ei tapahtunut ja oosporit kehittyivät parthenogeneesin kautta.

SamettimadotEdit

Epiperipatus imthurni -lajin urosyksilöitä ei ole löydetty, ja Trinidadista peräisin olevien yksilöiden osoitettiin lisääntyvän parthenogeneettisesti. Tämä laji on ainoa tunnettu samettimato, jonka tiedetään lisääntyvän parthenogeneesin avulla.

Mädit Muokkaa

Bdelloidisten sienisääskien naaraat lisääntyvät yksinomaan parthenogeneesin avulla (pakollinen parthenogeneesi), kun taas monogonontisten sienisääskien naaraat voivat vuorotella suvullisen ja suvuttoman lisääntymisen välillä (syklinen parthenogeneesi). Ainakin yhdessä normaalisti syklisen parthenogeneesin omaavassa lajissa pakollinen parthenogeneesi voi periytyä: resessiivinen alleeli johtaa seksuaalisen lisääntymisen häviämiseen homotsygoottisissa jälkeläisissä.

LitteämadotToimita

Platyhelmintien (Platyhelminthes) heimon Turbellaria-alaryhmään kuuluvien litteämadojen Dugesia-suvun ainakin kahteen lajiin kuuluu polyloideja yksilöitä, jotka lisääntyvät parthenogeneesin kautta. Tämäntyyppinen parthenogeneesi edellyttää parittelua, mutta siittiöt eivät vaikuta jälkeläisten genetiikkaan (parthenogeneesi on pseudogamous, jota kutsutaan myös gynogeneettiseksi). Monimutkainen parittelusykli diploidisten seksuaalisten ja polyploidisten parthenogeneettisten yksilöiden välillä tuottaa uusia parthenogeneettisiä linjoja.

EtanatEdit

Monia parthenogeneettisten gastropodien lajeja on tutkittu erityisesti niiden aseman kannalta vieraslajeina. Tällaisia lajeja ovat muun muassa Uuden-Seelannin mutasorsa (Potamopyrgus antipodarum), punasilmäinen melania (Melanoides tuberculata) ja tikattu melania (Tarebia granifera).

HyönteisetEdit

Hyönteisten partenogeneesi voi kattaa monenlaisia mekanismeja. Parthenogeneesin tuottamat jälkeläiset voivat olla molempia sukupuolia, vain naaraita (thelytoky, esim. kirvat ja jotkut hymenopterat) tai vain uroksia (arrhenotoky, esim. useimmat hymenopterat). Sekä todellista parthenogeneesiä että pseudogamiaa (gynogeneesi tai siittiöistä riippuvainen parthenogeneesi) tiedetään esiintyvän. Munasolut voivat lajista riippuen syntyä ilman meioosia (apomiktisesti) tai jollakin useista automiktisista mekanismeista.

Seuraava ilmiö, polyembryonia, on prosessi, jossa yhdestä munasolusta syntyy useita kloonisia jälkeläisiä. Tämä tunnetaan joillakin hymenopteroiden loispistiäisillä ja Strepsipteroilla.

Automiktisissa lajeissa jälkeläiset voivat olla haploideja tai diploideja. Diploidit syntyvät sukusolujen kaksinkertaistuessa tai fuusioituessa meioosin jälkeen. Fuusiota esiintyy Phasmatodea, Hemiptera (Aleurodids ja Coccidae), Diptera ja jotkut Hymenoptera.

Tämän muodon lisäksi on olemassa hermafroditismi, jossa sekä munat että siittiöt ovat saman yksilön tuottamia, mutta se ei ole parthenogeneesin laji. Tätä esiintyy kolmella Icerya-kuoriaishyönteislajilla.

Parasiittisten bakteerien, kuten Wolbachian, on havaittu aiheuttavan automaattista telytokiaa monissa hyönteislajeissa, joilla on haplodiploidinen järjestelmä. Ne aiheuttavat myös sukusolujen monistumista hedelmöittymättömissä munissa, jolloin niistä kehittyy naaraspuolisia jälkeläisiä.

Hunajamehiläinen luumun kukassa

Lajeissa, joilla on haplo-diploidinen sukupuolenmääritysjärjestelmä, kuten hymenopteranit (muurahaiset, mehiläiset ja ampiaiset) ja thysanopteranit (thripsit), syntyy hedelmöittymättömistä munasolujen hedelmöittymättömistä mätimunista haploidinen uros. Yleensä munia munii vain kuningatar, mutta myös parittelemattomat työläiset voivat munii haploideja urosmunia joko säännöllisesti (esim. pistemättömät mehiläiset) tai erityistilanteissa. Esimerkki elinkyvyttömästä parthenogeneesistä on yleinen kotieläiminä pidettyjen hunajamehiläisten keskuudessa. Kuningatar on mehiläispesän ainoa hedelmällinen naaras, ja jos se kuolee ilman mahdollisuutta saada elinkelpoinen korvaava kuningatar, työläismehiläiset munivat usein munia. Tämä johtuu siitä, että kuningattaren feromonit ja peittämättömän poikasen erittämät feromonit, jotka normaalisti estävät työläisten munasarjojen kehittymisen, puuttuvat. Työläismehiläiset eivät pysty parittelemaan, ja hedelmöittymättömät munat tuottavat vain kuhnureita (uroksia), jotka voivat paritella vain kuningattaren kanssa. Näin ollen kaikki työläismehiläiset kuolevat suhteellisen lyhyessä ajassa, ja uudet kuhnurit seuraavat perässä, jos ne eivät ole pystyneet parittelemaan ennen yhdyskunnan romahtamista. Tämän käyttäytymisen uskotaan kehittyneen, jotta tuhoon tuomittu yhdyskunta voisi tuottaa kuhnureita, jotka voivat paritella neitseellisen kuningattaren kanssa ja siten säilyttää yhdyskunnan geneettisen jälkeläisen.

Vähäiset muurahaiset ja mehiläiset kykenevät tuottamaan diploidisia naaraspuolisia jälkeläisiä parthenogeneettisesti. Näihin kuuluu Etelä-Afrikasta peräisin oleva hunajamehiläisen alalaji Apis mellifera capensis, jossa työläiset kykenevät tuottamaan diploidisia munia parthenogeneettisesti ja korvaamaan kuningattaren, jos tämä kuolee; muita esimerkkejä ovat eräät pienet puusepänmehiläislajit (Ceratina-suku). Monien loisampiaisten tiedetään olevan parthenogeneettisiä, joskus Wolbachia-infektioiden vuoksi.

Viiden muurahaislajin työläisten ja joidenkin muurahaisten kuningattarien tiedetään lisääntyvän parthenogeneesin avulla. Cataglyphis cursorissa, eurooppalaisessa muurahaislajissa, kuningattaret ja työläiset voivat tuottaa uusia kuningattaria parthenogeneesin avulla. Työläiset tuotetaan seksuaalisesti.

Keski- ja eteläamerikkalaisilla sähkömuurahaisilla, Wasmannia auropunctata, kuningattaret tuottavat lisää kuningattaria automaattisen parthenogeneesin avulla, jossa on keskusfuusio. Steriilit työläiset tuotetaan yleensä urosten hedelmöittämistä munista. Joissakin urosten hedelmöittämissä munissa hedelmöitys voi kuitenkin aiheuttaa naaraan geneettisen materiaalin poistumisen zygootista. Näin urokset siirtävät vain omat geeninsä hedelmällisiksi urosjälkeläisiksi. Tämä on ensimmäinen tunnustettu esimerkki eläinlajista, jossa sekä naaraat että urokset voivat lisääntyä kloonisesti, mikä johtaa urosten ja naaraiden geenipoolien täydelliseen erottamiseen toisistaan. Tämän seurauksena uroksilla on vain isät ja kuningattarilla vain äidit, kun taas steriilit työläiset ovat ainoita, joilla on molempien sukupuolten vanhemmat.

Nämä muurahaiset saavat sekä suvuttoman että sukupuolisen lisääntymisen edut – lisääntymiskykyisillä tyttärillä (kuningattaret) on kaikki äidin geenit, kun taas steriilit työläiset, joiden fyysinen vahvuus ja taudinkestävyys ovat tärkeitä, tuotetaan sukupuolisesti.

Muita esimerkkejä hyönteisten parthenogeneesistä löytyy sapenmuodostavista kirvoista (esim, Pemphigus betae), joissa naaraat lisääntyvät parthenogeneettisesti elinkaarensa sapenmuodostusvaiheen aikana, ja ruohotripseissä. Ruohotripsisuvussa Aptinothrips on suvun hyvin vähäisestä lajimäärästä huolimatta tapahtunut useita siirtymiä suvuttomuuteen.

ÄyriäisetEdit

Äyriäisten lisääntyminen vaihtelee sekä lajien välillä että lajien sisällä. Vesikirppu Daphnia pulex vuorottelee seksuaalisen ja parthenogeneettisen lisääntymisen välillä. Tunnetumpien suurten kymmenjalkaisten äyriäisten joukossa jotkut ravut lisääntyvät parthenogeneesin avulla. ”Marmorkravut ovat parthenogeneettisiä rapuja, jotka löydettiin lemmikkieläinkaupasta 1990-luvulla. Jälkeläiset ovat geneettisesti identtisiä vanhemman kanssa, mikä viittaa siihen, että se lisääntyy apomixiksen eli parthenogeneesin avulla, jossa munat eivät ole käyneet läpi meioosia. Piikkirapu (Orconectes limosus) voi lisääntyä sekä suvullisesti että parthenogeneesin avulla. Louisianan punaisen suopursun (Procambarus clarkii), joka tavallisesti lisääntyy suvullisesti, on myös ehdotettu lisääntyvän parthenogeneesin avulla, vaikka tämän lajin yksilöitä ei ole kasvatettu tällä tavoin laboratoriossa. Artemia parthenogenetica on parthenogeneettisten suolakatkarapujen laji tai populaatioiden sarja.

Hämähäkit Muokkaa

Ainakin kahden Oonopidae-heimoon (peikkohämähäkit) kuuluvan hämähäkkilajin, Heteroonops spinimanusin ja Triaeris stenaspiksen, uskotaan olevan parthenogeneettisiä, sillä uroksia ei ole koskaan kerätty. Parthenogeneettinen lisääntyminen on osoitettu laboratoriossa T. stenaspis -lajille.

HaitEdit

Parthenogeneesi haikaloissa on varmistettu ainakin kolmella lajilla, ponnari-, mustakärki- ja seeprahailla, ja siitä on raportoitu muillakin.

Bonnetheadin, pienen vasarahain lajin, todettiin tuottaneen 14. joulukuuta 2001 elävänä syntyneen poikasen Henry Doorlyn eläintarhassa Nebraskassa altaassa, jossa oli kolme naaraspuolista vasarahaihahmoa, mutta ei uroksia. Poikasen uskottiin syntyneen parthenogeneesin avulla. Hainpoikasen tappoi ilmeisesti pistiäinen muutaman päivän kuluttua syntymästä. Queen’s University Belfastin, Floridassa sijaitsevan Southeastern Universityn ja Henry Doorlyn eläintarhan oma tutkimusryhmä tutki syntymää, ja DNA-testien jälkeen päädyttiin siihen, että lisääntyminen oli parthenogeneettistä. Testit osoittivat, että naaraspennun DNA vastasi vain yhtä altaassa elänyttä naarasta, eikä pennussa ollut uroksen DNA:ta. Pentu ei ollut emonsa kaksonen tai klooni, vaan se sisälsi vain puolet emonsa DNA:sta (”automaattinen parthenogeneesi”). Tämäntyyppistä lisääntymistä oli ennen tätä dokumentaatiota nähty aiemmin luisilla kaloilla, mutta ei koskaan rustokaloilla, kuten haikaloilla.

Samana vuonna Virginiassa Atlantin mustakärkihain naaras lisääntyi parthenogeneesin avulla. Lokakuun 10. päivänä 2008 tutkijat vahvistivat toisen tapauksen ”neitseellisestä synnytyksestä” hailla. Journal of Fish Biology -lehti raportoi tutkimuksesta, jossa tutkijat kertoivat DNA-testien todistaneen, että Virginian akvaariossa & Marine Science Centerissä naaraspuolisen atlantinmustahain kantama poikanen ei sisältänyt urokselta peräisin olevaa geneettistä materiaalia.

Vuonna 2002 kaksi valkotäpläistä bambuhainpoikasta syntyi Belle Isle -akvaariossa Detroitissa. Ne kuoriutuivat 15 viikkoa muninnan jälkeen. Syntymät hämmensivät asiantuntijoita, sillä emo jakoi akvaarion vain yhden toisen hain kanssa, joka oli naaras. Naaraspuoliset bambuhait olivat aiemmin munineet munia. Tämä ei ole odottamatonta, sillä monet eläimet munivat munia, vaikka ei olisi urosta, joka voisi hedelmöittää ne. Tavallisesti munia pidetään elinkelvottomina ja ne hävitetään. Kuraattori jätti tämän erän munia rauhaan, koska hän oli kuullut edellisestä munien syntymästä vuonna 2001 Nebraskassa ja halusi tarkkailla, kuoriutuvatko ne. Detroitin bambuhain syntymälle oli pohdittu muitakin vaihtoehtoja, kuten ajatuksia siitä, että hai olisi hedelmöittynyt uroksen toimesta ja varastoinut siittiöitä jonkin aikaa, sekä mahdollisuutta, että Belle Islen bambuhai on hermafrodiitti, jolla on sekä uros- että naaraspuolisia sukupuolielimiä ja joka kykenee hedelmöittämään omat munansa, mutta tätä ei ole vahvistettu.

Vuonna 2008 unkarilaisessa akvaariossa ilmeni toinenkin parthenogeneesitapaus sen jälkeen, kun sen yksinäinen naarashai tuotti poikasen ilman, että se oli koskaan ollut kosketuksissa uroshain kanssa.

Haiden parthenogeneesin, joka ei lisää jälkeläisten geneettistä moninaisuutta, seuraukset huolestuttavat haiasiantuntijoita, kun otetaan huomioon lajin suojelustrategiat erityisesti alueilla, joilla uroksista voi olla pulaa kalastuksen tai ympäristöpaineiden vuoksi. Vaikka parthenogeneesi voi auttaa naaraita, jotka eivät löydä parittelukumppaneita, se kuitenkin vähentää geneettistä monimuotoisuutta.

Vuonna 2011 osoitettiin vankeudessa pidetyllä seeprahailla, joka on mattohain laji, useiden vuosien ajan toistuva hain parthenogeneesi. DNA-genotyypin määritys osoitti, että yksittäiset seeprahait voivat siirtyä seksuaalisesta lisääntymisestä parthenogeneettiseen lisääntymiseen.

SammakkoeläimetMuokkaa

Pääartikkeli: Parthenogeneesi sammakkoeläimillä

SquamataEdit

Pääartikkeli: Parthenogenesis in squamata
Komodon lohikäärme, Varanus komodoensis, lisääntyy harvoin jälkeläisiä parthenogeneesin kautta.

Useimmat squamatan-luokan matelijat (liskot ja käärmeet) lisääntyvät sukupuolisesti, mutta parthenogeneesiä on havaittu esiintyvän luonnostaan tietyillä piiskapyrstöeläinlajeilla, joillakin gekoilla, kallioliskoilla, komodolohikäärmeillä ja käärmeillä. Jotkin näistä lajeista, kuten surugecko Lepidodactylus lugubris, Indo-Tyynenmeren kotigecko Hemidactylus garnotii, hybridi-piikkihännät Cnemidophorus, kaukasialaiset kallioliskot Darevskia ja brahminin sokeakäärme Indotyphlops braminus, ovat yksisukupuolisia ja pakko-parthenogeneettisiä. Muiden matelijoiden, kuten komodonlohikäärmeen, muiden liskojen ja joidenkin boalajien, pytonien, viilukäärmeiden, sukkanauhakäärmeiden ja kalkkarokäärmeiden katsottiin aiemmin olevan fakultatiivisen parthenogeneesin tapauksia, mutta ne ovatkin tapauksia, joissa parthenogeneesi on satunnaista.

Yhdysvaltalaistutkijat raportoivat vuonna 2012 ensimmäistä kertaa luonnonvaraisissa selkärankaisissa selkärankaisissa esiintyvästä fakultatiivisesta parthenogeneesistä, joka esiintyi siepattujen, tiineinä pidettyjen kuparipäätä- ja puuvillasuu-naaraiden keskuudessa. Komodolohikäärmeen, joka tavallisesti lisääntyy seksuaalisesti, on myös havaittu kykenevän lisääntymään suvuttomasti parthenogeneesin avulla. On dokumentoitu tapaus, jossa komodolohikäärme on lisääntynyt seksuaalisesti tunnetun parthenogeneettisen tapahtuman jälkeen, mikä korostaa, että nämä parthenogeneesitapaukset ovat lisääntymisonnettomuuksia eivätkä adaptiivista, fakultatiivista parthenogeneesiä.

Jotkut matelijalajit käyttävät ZW-kromosomijärjestelmää, joka tuottaa joko uroksia (ZZ) tai naaraita (ZW). Vuoteen 2010 asti luultiin, että matelijoiden käyttämä ZW-kromosomijärjestelmä ei kykene tuottamaan elinkelpoisia WW-jälkeläisiä, mutta (ZW)-naaraspuolisen boa constrictorin havaittiin tuottaneen elinkelpoisia naaraspuolisia jälkeläisiä, joilla oli WW-kromosomit.

Parthenogeneesiä on tutkittu laajalti New Mexicon ruoskanpyrstöeläimillä (New Mexicon whiptail) Aspidoscelis-suvussa (Aspidoscelis spp.), jonka lajeista 15 lajia lisäntyy yksinomaan partenogeneesin avulla. Nämä liskot elävät Lounais-Yhdysvaltojen ja Pohjois-Meksikon kuivassa ja joskus ankarassa ilmastossa. Kaikki nämä suvuttomat lajit näyttävät syntyneen suvun kahden tai kolmen sukupuolisen lajin risteytymisen kautta, mikä on johtanut polyploidisiin yksilöihin. Mekanismia, jolla kahden tai kolmen lajin kromosomien sekoittuminen voi johtaa parthenogeneettiseen lisääntymiseen, ei tunneta. Hiljattain kasvatettiin laboratoriossa parthenogeeninen hybridilisko, joka oli peräisin suvuttoman ja sukupuolisen liskon risteytyksestä. Koska useita hybridisaatiotapahtumia voi esiintyä, yksittäiset parthenogeneettiset piikkihäntälajit voivat koostua useista itsenäisistä suvuttomista linjoista. Linjojen sisällä geneettinen monimuotoisuus on hyvin vähäistä, mutta eri linjoilla voi olla hyvinkin erilaisia genotyyppejä.

Mielenkiintoinen näkökohta näiden suvuttomien liskojen lisääntymisessä on se, että pariutumiskäyttäytymistä on edelleen havaittavissa, vaikka kaikki populaatiot ovat naaraita. Yksi naaras toimii uroksen roolissa läheisesti sukulaislajeissa ja kiipeää naaraan päälle, joka on aikeissa munia. Tämä käyttäytyminen johtuu naaraiden hormonisykleistä, jotka saavat ne käyttäytymään kuin urokset pian muninnan jälkeen, kun progesteronipitoisuudet ovat korkeat, ja ottamaan naaraan roolin parittelussa ennen munintaa, kun estrogeeni hallitsee. Houkuttelurituaalia toteuttavien liskojen hedelmällisyys on suurempi kuin eristyksissä pidettävien liskojen, mikä johtuu kiinnittymiseen liittyvästä hormonien lisääntymisestä. Vaikka populaatioissa ei siis ole uroksia, ne tarvitsevat silti seksuaalisia käyttäytymisärsykkeitä lisääntymismenestyksen maksimoimiseksi.

Joidenkin liskojen parthenogeneesissä on havaittavissa maantieteellistä parthenogeneesiä, ja ne asuvat korkeilla vuoristoalueilla, joilla niiden esi-isämuodoilla on huonompi kilpailukyky. Darevskia-suvun kaukasialaisissa kallioliskoissa, joilla on kuusi hybridiperäistä parthenogeneettistä muotoa, hybridi-parthenogeneettisellä muodolla D. ”dahli” on laajempi markkinarako kuin kummallakaan sen biseksuaalisista esivanhemmista, ja sen levittäytyminen kaikkialle Keski-Pien-Kaukasiaan aiheutti sekä sen emä- että isälajin levinneisyysalueiden pienenemistä.

LinnutEdit

Lintujen partenogeneesi tunnetaan lähinnä kotieläiminä pidettyjä kalkkunoita ja kanoja koskevista tutkimuksista, vaikka sitä on havaittu myös kotikyyhkyllä. Useimmissa tapauksissa muna ei kehity normaalisti tai kokonaan kuoriutumiseen asti. Ensimmäinen kuvaus parthenogeneettisestä kehityksestä pikkulinnuilla osoitettiin vankeudessa pidetyillä seepiansuomuilla, vaikka jakautuvilla soluilla oli epäsäännölliset tumat eivätkä munat kuoriutuneet.

Kalkkunoiden parthenogeneesi näyttää johtuvan haploidien solujen muuttumisesta diploideiksi; suurin osa näin syntyneistä alkioista kuolee varhaisessa kehitysvaiheessa. Harvoin tämän prosessin tuloksena syntyy elinkelpoisia lintuja, ja sitä voidaan lisätä kalkkunoiden kohdalla valikoivalla jalostuksella, mutta parthenogeneesin tuloksena syntyneillä uroskalkkunoilla on pienemmät kivekset ja heikompi hedelmällisyys.

NisäkkäätTiedosto

Nisäkkäiden luonnollisesta parthenogeneesistä ei ole tiedossa yhtään tapausta luonnossa. Nisäkkäiden parthenogeneettisillä jälkeläisillä olisi kaksi X-kromosomia, joten ne olisivat naaraita.

Vuonna 1936 Gregory Goodwin Pincus raportoi onnistuneesta parthenogeneesin indusoinnista kanissa.

Huhtikuussa 2004 Tokion maatalousyliopiston tiedemiehet käyttivät parthenogeneesiä menestyksekkäästi isättömän hiiren luomiseen. Käyttämällä geenikohdistusta he pystyivät manipuloimaan kahta imprintoitunutta lokusta H19/IGF2 ja DLK1/MEG3 tuottaakseen kaksoissukupuolisia hiiriä suurella frekvenssillä ja osoittaakseen sittemmin, että isättömillä hiirillä on parempi elinikä.

Indusoidun parthenogeneesin aikaansaaminen hiirillä ja apinoilla johtaa usein epänormaaliin kehitykseen. Tämä johtuu siitä, että nisäkkäillä on geneettisesti painuneita alueita, joissa joko äidin tai isän kromosomi inaktivoituu jälkeläisissä, jotta kehitys etenisi normaalisti. Parthenogeneesin avulla syntyneellä nisäkkäällä olisi kaksinkertainen annos äidille leimautuneita geenejä ja isälle leimautuneita geenejä puuttuisi, mikä johtaisi kehityshäiriöihin. On ehdotettu, että istukan taittumis- tai interdigitaatiovirheet ovat yksi syy sikojen parthenottien keskeytyneeseen kehitykseen. Tämän seurauksena ihmisen parthenogeneesin tutkimus on keskittynyt alkion kantasolujen tuottamiseen lääketieteellisessä hoidossa käytettäväksi, ei lisääntymisstrategiana.

Sähköisen tai kemiallisen ärsykkeen avulla voidaan saada aikaan parthenogeneesin prosessin alku elinkykyisten jälkeläisten suvuttomassa kehityksessä.

Parthenogeneesin indusoiminen sialla. Sian munasolujen parthenogeneettinen kehitys. Korkea metafaasia edistävän tekijän (MPF) aktiivisuus saa nisäkkäiden munasolut pysähtymään metafaasi II -vaiheeseen, kunnes siittiö hedelmöittää ne. Hedelmöitystapahtuma aiheuttaa solunsisäisiä kalsiumin värähtelyjä ja MPF:n säätelevän alayksikön sykliini B:n kohdennettua hajoamista, jolloin MII-pysähtynyt munasolu voi edetä meioosin läpi. Sian munasolujen parthenogeneesin käynnistämiseksi on olemassa erilaisia menetelmiä, joilla saadaan aikaan keinotekoinen aktivaatio, joka jäljittelee siittiöiden sisäänmenoa, kuten kalsiumionoforikäsittely, kalsiumionien mikroinjektio tai sähköinen stimulaatio. Käsittely sykloheksimidillä, joka on epäspesifinen proteiinisynteesin estäjä, tehostaa parthenotin kehitystä sioilla oletettavasti estämällä jatkuvasti MPF/sykliini B:tä. Meioosin edetessä toisen polaarin ekstrusoituminen estetään altistumalla sytokalasiini B:lle. Tämän käsittelyn tuloksena on diploidi (2 äidin genomia) parthenotti. Parthenotit voidaan siirtää kirurgisesti vastaanottajan munanjohtimeen jatkokehitystä varten, mutta ne menehtyvät kehityshäiriöön ≈30 päivän tiineyden jälkeen. Sian parthenotin istukka näyttää usein hypovaskulaariselta ja on noin 50 % pienempi kuin biparentaalisen jälkeläisen istukka: ks. vapaa kuva (kuva 1) linkitetyssä viitteessä.

Oosyytin kehityksen aikana korkea metafaasia edistävän tekijän (MPF) aktiivisuus saa nisäkkäiden oosyytit pysähtymään metafaasi II -vaiheeseen, kunnes siittiö hedelmöittää ne. Hedelmöitystapahtuma aiheuttaa solunsisäisiä kalsiumoskillaatioita ja MPF:n säätelevän alayksikön sykliini B:n kohdennettua hajoamista, jolloin MII-pysähtynyt munasolu pääsee etenemään meioosin läpi.

Sian munasolujen parthenogeneesin käynnistämiseksi on olemassa erilaisia menetelmiä keinotekoisen, siittiöiden sisäänpääsyä jäljittelevän aktivaation indusoimiseksi, kuten kalsium-ionoforikäsittely, kalsiumionien mikroruiskutus tai sähköinen stimulointi. Hoito sykloheksimidillä, joka on epäspesifinen proteiinisynteesin estäjä, tehostaa parthenoottien kehitystä sioilla oletettavasti estämällä jatkuvasti MPF/sykliini B:tä. Meioosin edetessä toisen polaarin ekstrusoituminen estyy altistumalla sytokalasiini B:lle. Tämän hoidon tuloksena syntyy diploidi (2 äidin genomia) parthenootti Parthenootit voidaan siirtää kirurgisesti vastaanottavan munanjohtimen munanjohtimeen jatkokehitystä varten, mutta ne menehtyvät kehityshäiriöön ≈30 tiineyspäivän jälkeen. Sian parthenotin istukka näyttää usein hypovaskulaariselta: ks. vapaa kuva (kuva 1) linkitetyssä viitteessä.

IhminenEdit

Kalifornialainen kantasolututkimusyritys International Stem Cell Corporation (ISCC) ilmoitti 26. kesäkuuta 2007, että sen johtava tutkija, tohtori Elena Revazova ja hänen tutkimusryhmänsä olivat ensimmäiset, jotka olivat onnistuneet tuottamaan ihmisen kantasoluja tarkoituksellisesti ihmisen hedelmöittymättömistä munasoluista parthenogeneesiä käyttäen. Prosessi voi tarjota keinon luoda geneettisesti tietylle naiselle sopivia kantasoluja häntä mahdollisesti vaivaavien rappeutumissairauksien hoitoa varten. Joulukuussa 2007 tohtori Revazova ja ISCC julkaisivat artikkelin, jossa esiteltiin läpimurto parthenogeneesin käytössä sellaisten ihmisen kantasolujen tuottamiseksi, jotka ovat homotsygoottisia DNA:n HLA-alueen suhteen. Näitä kantasoluja kutsutaan HLA-homotsygoottisiksi parthenogeneettisiksi ihmisen kantasoluiksi (HLA homozygous parthenogenetic human stem cells, hpSC-Hhom), ja niillä on ainutlaatuisia ominaisuuksia, joiden ansiosta näiden solujen johdannaisia voitaisiin istuttaa miljooniin ihmisiin ilman, että immuunijärjestelmä hylkii niitä. Kun munasolujen luovuttajat valitaan asianmukaisesti HLA-haplotyypin mukaan, on mahdollista luoda pankki solulinjoja, joiden kudosjohdannaiset voisivat yhdessä sopia MHC:n suhteen merkittävälle määrälle ihmispopulaation yksilöitä.

2. elokuuta 2007 riippumattoman tutkinnan jälkeen paljastui, että huonoon valoon joutunut eteläkorealainen tiedemies Hwang Woo-Suk tuotti tietämättään ensimmäiset parthenogeneesin tuloksena syntyneet ihmisalkionsa. Aluksi Hwang väitti, että hän ja hänen ryhmänsä olivat ottaneet kantasoluja kloonatuista ihmisalkioista, mutta tulos osoittautui myöhemmin väärennetyksi. Näiden solujen kromosomien tarkemmat tutkimukset osoittivat, että uutetuissa kantasoluissa oli parthenogeneesin merkkejä, jotka olivat samankaltaisia kuin tokiolaisten tutkijoiden vuonna 2004 luomissa hiirissä havaitut merkit. Vaikka Hwang huijasi maailmaa siitä, että hän oli ensimmäinen, joka loi keinotekoisesti kloonattuja ihmisalkioita, hän teki merkittävän läpimurron kantasolututkimuksessa luomalla ihmisalkioita parthenogeneesin avulla. Totuus paljastui vuonna 2007, kauan sen jälkeen, kun hän ja hänen ryhmänsä olivat luoneet alkiot helmikuussa 2004. Tämä teki Hwangista ensimmäisen, joka tietämättään suoritti onnistuneesti parthenogeneesin prosessin luodakseen ihmisalkion ja lopulta ihmisen parthenogeneettisen kantasolulinjan.

Helen Spurway, geneetikko, joka oli erikoistunut guppi-lajin, Lebistes reticulatusin, lisääntymisbiologiaan, väitti vuonna 1955, että parthenogeneesiä, jota guppi-lajissa esiintyy luonnossa, voi esiintyä (vaikkakin hyvin harvoin) myös ihmislajissa, mikä johtaa niin sanottuihin ”neitseellisiin synnytyksiin”. Tämä herätti jonkin verran kohua sekä hänen kollegoidensa että maallikkoyleisön keskuudessa. Joskus alkio voi alkaa jakautua ilman hedelmöittymistä, mutta se ei pysty kehittymään täysin itsekseen, joten vaikka se voi luoda joitakin iho- ja hermosoluja, se ei pysty luomaan muita soluja (kuten luurankolihaksia), ja siitä tulee eräänlainen hyvänlaatuinen kasvain, jota kutsutaan munasarjateratoomaksi. Munasarjojen spontaani aktivoituminen ei ole harvinaista, ja siitä on tiedetty jo 1800-luvulta lähtien. Joistakin teratoomista voi jopa tulla alkukantaisia sikiöitä (fetiforminen teratooma), joilla on epätäydellinen pää, raajat ja muut rakenteet, mutta nämä eivät ole elinkelpoisia. Vuonna 1995 raportoitiin kuitenkin osittaisesta parthenogeneesistä; pojalla havaittiin, että joistakin hänen soluistaan (kuten valkosoluista) puuttui isänsä geneettinen sisältö. Tutkijat uskovat, että pojan tapauksessa hedelmöittymätön munasolu alkoi jakautua itsestään, mutta sitten siittiösolu hedelmöitti osan (mutta ei kaikkia) sen soluista; tämän on täytynyt tapahtua varhaisessa kehitysvaiheessa, sillä itsestään aktivoituneet munasolut menettävät nopeasti hedelmöityskykynsä. Hedelmöittymättömät solut monistivat lopulta DNA:nsa, mikä kasvatti niiden kromosomimäärän 46:een. Kun hedelmöittymättömät solut törmäsivät kehitysesteeseen, hedelmöittyneet solut ottivat ohjat käsiinsä ja kehittivät kyseisen kudoksen. Pojalla oli epäsymmetriset kasvonpiirteet ja oppimisvaikeuksia, mutta hän oli muuten terve. Tämä tekisi hänestä parthenogeneettisen kimeeran (lapsi, jonka kehossa on kaksi solulinjaa). Vaikka sittemmin on raportoitu yli kymmenestä vastaavasta tapauksesta (jotka on yleensä löydetty sen jälkeen, kun potilaalla on ilmennyt kliinisiä poikkeavuuksia), ei ole olemassa tieteellisesti vahvistettuja raportteja ei-kimeerisestä, kliinisesti terveestä (eli yhdestä ainoasta, parthenogeneettisesti aktivoidusta munasolusta syntyneestä) ihmisen parthenotesta.

Vastaa

Sähköpostiosoitettasi ei julkaista.