Kampasimpukat kuuluvat simpukoiden heimoon. Nämä vaatimattomat suolaisen veden simpukat päätyvät usein äyriäisruokien ruokalautasille, mutta tiesitkö, että kampasimpukoilla on kymmeniä kuvanmuodostavia silmiä? Ne kohdistavat valon monikerroksiselle verkkokalvolle kaukoputken kaltaisen parabolisen peilin kautta. Niiden erittäin herkkä näköjärjestelmä, joka sisältää useita selkärangattomille ja selkärankaisille tyypillisiä opsiinityyppejä, antaa niille mahdollisuuden havaita saalistajat kaukaa ja uida turvaan. Ei ihme, että ne ovat selviytyneet ja menestyneet satoja miljoonia vuosia! Seuraa minua tällä matkalla läpi yhden eläinkunnan mielenkiintoisimmista näköjärjestelmistä.
Silmät
Kampasimpukoilla on jopa 200 yksittäistä, noin 1 mm:n läpimittaista silmää, jotka on järjestetty niiden vaipan reunalle. Kun kampasimpukat kasvavat, uusia silmiä versoo paikkoihin, joissa silmiä on vähemmän. Nämä silmät voivat uudistua noin 40 päivän kuluessa, kun ne ovat vahingoittuneet, ja toistaa alkuperäisen kasvun.
Silmien optinen reitti on epätavallinen verrattuna useimpiin selkärankaisiin ja selkärangattomiin, ja ne käyttävät heijastusta ensisijaisena tarkennusmekanismina. Valo kulkee sarveiskalvon ja linssin läpi, kuten ihmisillä, mutta heijastuu sitten silmän takaosassa olevasta peilimäisestä kerroksesta.
Silmän takaosaan huolellisesti kohdistetut guaniinikiteet toimivat fotonimateriaalina heijastaen valoa maksimissaan noin 500 nm:n aallonpituudella. Tämä kiteiden kerros on kaareva kuin parabolinen peili, joka keskittää valon ensisijaisesti kaksikerroksiselle verkkokalvolle, joka sijaitsee noin kolme neljäsosaa silmän sisäpuolella.
Tämä on toiminnallisesti samanlainen kuin parabolisella peilillä varustettu kaukoputki, muutamin kääntein. Yksi kierre on se, että linssi ja peili ovat hieman kallellaan toisiinsa nähden, mikä tarkoittaa, että kuva on tarkennettuna eri etäisyyksillä riippuen sijainnista verkkokalvolla, mikä antaa silmälle useita polttovälejä. Toinen käänne on se, että kampasimpukan silmien pupillit voivat supistua jopa 50 prosenttia, mikä vähentää niiden herkkyyttä mutta lisää niiden avaruudellista erottelukykyä. Kaiken kaikkiaan näiden silmien ansiosta kampasimpukan silmien avaruudellinen erottelukyky on noin 2 astetta, mikä on kadehdittavaa esimerkiksi tavalliseen hiireen verrattuna.
Retina ja näön evoluutio
Kampasilmissä on kaksi verkkokalvoa, proksimaalinen ja distaalinen verkkokalvo, eri etäisyyksillä silmän takaosassa olevasta peilistä. Nämä verkkokalvot ovat johtaneet yhteen perustavanlaatuisimmista opsiinien (valoa aistivien proteiinien) ja näön evoluution uudelleenajatteluista. Oppikirjan tarina meni ennen näin:
- selkärangattomilla on c-opsiineja, niiden valoreseptorit ovat säikeiden muotoisia, ja ne hyperpolarisoituvat, kun ne saavat valoa (ne ovat OFF-soluja). Näiden valoreseptorien herkkyyttä rajoittaa lämpökohina eli pimeävirta.
- Moniselkärankaisilla on r-opsiineja, niiden valoreseptorit ovat rabdomereiden muotoisia, ja ne depolarisoituvat valoa vastaanotettaessa (ne ovat ON-soluja). Näillä valoreseptoreilla on erittäin suuri vahvistus ja ne toimivat yksittäisten fotonien ilmaisimina; ne kuluttavat kuitenkin enemmän energiaa kuin selkärankaisten reseptorit.
Tästä havainnosta oli helppo päätellä, että silmät kehittyivät selkärankaisilla ja selkärangattomilla toisistaan riippumatta. Varhainen särö tähän selkärankaisten ja selkärangattomien silmien siistiin tarinaan oli se, että kampasimpukan verkkokalvolta löydettiin kaksi eri kerrosta. Proksimaalisella verkkokalvolla on ON-vasteet (depolarisoituu), kun taas distaalisella verkkokalvolla on OFF-vasteet (hyperpolarisoituu valon vaikutuksesta). Aivan kuin samassa silmässä olisi kaksi eri evoluutioreittiä (selkärankainen ja selkärangaton)!
Funktionaalisesti näyttäisi siltä, että kahdenlaisilla kerroksilla on hyvin toisiaan täydentäviä tehtäviä. Distaalisen verkkokalvon kuvat ovat paljon paremmin tarkentuneita kuin proksimaalisen verkkokalvon kuvat, ja lineaarinen resoluutio on kymmenkertaisesti parempi. Ne muodostavat perustan kampasimpukoiden muotonäkemiselle. Toisaalta proksimaalinen verkkokalvo, jossa on selkärangattomien kaltaisia ON-soluja, on 100-kertaisesti herkempi valolle. Se voisi olla yöllä tai hyvin turbulentissa vedessä tapahtuvan näkemisen perustana.
2000-luvun alussa alkoi kerääntyä todisteita siitä, että selkärankaiset ja selkärangattomat käyttävät molempia opsiinityyppejä. Itse asiassa tiedämme nyt monia esimerkkejä r-opsiineista selkärankaisilla ja c-opsiineista selkärangattomilla. Tunnetuin esimerkki on ehkä melanopsiini, joka on r-opsiini verkkokalvon sisäisesti valoherkissä gangliosoluissa (ipRGC), jotka säätelevät nisäkkäiden unta ja muita vuorokausirytmejä. Nykyään uskomme, että r- ja c-opsiinit kehittyivät selkärankaisten, nilviäisten, niveljalkaisten ja monien muiden selkärangattomien sukujen yhteisessä esi-isässä: urbilateria-heimossa. Kyseessä on oletettu monisoluisten kahdenvälisen symmetrian omaavien eläinten suuri esi-isä, jonka ensimmäinen esimerkki esiintyi yksiselitteisesti fossiileissa 555 miljoonaa vuotta sitten.
Miltä urbilateria näytti? Tuoreet todisteet osoittavat, että urbilateria saattoi näyttää… nykyaikaiselta kampasimpukalta! Tuore geneettinen analyysi Wang et al. (2017) paljasti hämmästyttävän vastaavuuden kampasimpukan genomin ja rekonstruoitujen esi-isien linkitysryhmien välillä. Tämä viittaa siihen, että muinaisilla kaksijalkaisilla on samanlainen karyotyyppi kuin nykyisillä kampasimpukoilla. Kaikissa selkärankaisissa ja monissa bilateraalisymmetrisissä selkärangattomissa esiintyvien opsiinien on täytynyt olla olemassa jo yhteisessä esi-isässämme, joka nykyisten kampasimpukoiden tapaan olisi sisältänyt sekä c- että r-opsineja. On houkuttelevaa sanoa, että urbilateria olisi voinut hyvinkin näyttää nykyiseltä kampasimpukalta. Tämä ei kuitenkaan ole suinkaan vakiintunut keskustelu – urbilaterioille on ehdotettu monia vaihtoehtoisia ruumiinrakenteita.
Visuaalinen käyttäytyminen
Simpukat ovat säilyneet ilman suuria muutoksia satoja miljoonia vuosia – ja ne ovatkin sopeutuneet hyvin ympäristöönsä. Toisin kuin muut simpukkalajit – kuten simpukat, joilla on taipumus pysyä paikallaan – kampasimpukat liikkuvat melko paljon. Niillä on kolme perusliikettä:
- Uinti eteenpäin. Ne imevät vettä kuoreensa ja työntävät sen ulos lähellä saranaa lyhyin ponnistuksin. Ne näyttävät ilahduttavalta näin tehdessään. Katso yllä oleva gif.
- Ui taaksepäin (hyppy- tai purskahdusvaste). Ne sulkevat kuorensa hyvin nopeasti, jolloin ne erittävät vettä ja liikkuvat taaksepäin lyhyinä puuskina. Tämä voi nostaa myös paljon pölyä, mikä auttaa niitä pakenemaan. Voit nähdä tämän toiminnassa alla olevalla videolla 25 sekunnin kohdalla.
- Oikea refleksi. Ne tekevät monimutkaisen pyörimisliikkeen niin, että isompi venttiili päätyy merenpohjan pohjalle.
Ne pystyvät sekä uimaan että hyppäämään vastauksena valon vähenemiseen. Tämä valon väheneminen johtuu usein siitä, että saalistaja – usein meritähti tai etana – tulee hieman liian lähelle kampasimpukan kannalta. Ne myös sulkevat kuorensa vastauksena valon vähenemiseen estääkseen tunkeilijat, jolloin saalistaja näkee niiden kovan ulkokuoren.
Kampasimpukat avaavat ja sulkevat venttiilejään vastauksena visuaaliseen ympäristöönsä, johon vaikuttavat kelluvien hiukkasten koko (sameus) ja niiden nopeus. Ne voivat myös suuntautua valon mukaan. Jotkut kampasimpukkalajit uivat mieluummin kohti valoa, kun taas toiset välttelevät sitä.
Huomionarvoista on, että nämä käyttäytymistavat säilyvät vain yhdellä silmällä! Vaikka kampasimpukoilla on monia tunnettuja visuaalisia käyttäytymismalleja, on edelleen mysteeri, miksi niiden silmiä on niin paljon ja miksi niillä on niin korkea resoluutio. Suurempi määrä silmiä voi tarjota kampasimpukalle suuremman näkökentän, mutta on epätodennäköistä, että näkökenttä kasvaisi 2-3 silmää suuremmaksi, kun otetaan huomioon, että jokaisella silmällä on melko suuri näkökenttä.
On spekuloitu, että jotkin kampasimpukkalajit vaeltavat, ja että ne voisivat käyttää silmiään visuaaliseen ohjaukseen. Toisen teorian mukaan monisilmäisyys ja korkea resoluutio antavat kampasimpukalle syvyyshavainnon, josta olisi hyötyä saalistajien välttämisessä. Suurena esteenä tämän tutkimuksen etenemiselle on se, että on osoittautunut hyvin vaikeaksi tallentaa tietoja kampasimpukoiden parietoviskeraalisten ganglioiden lateraalilohkoihin, jotka ovat visuaalisen prosessoinnin paikka (kampasimpukoilla ei ole aivoja).
Johtopäätös
Kampasimpukoilla on hämmästyttävä joukko kuvaa muodostavia silmiä, jotka ovat erittäin herkkiä valolle. Niiden epätavallinen verkkokalvo on tuonut meille tietoa nykyisten selkärankaisten, niveljalkaisten ja nilviäisten evoluutiosta. Ne tukevat monimutkaista käyttäytymistä, josta tunnemme todennäköisesti vain pienen osan. Kun paremmat tallennusvälineet tulevat saataville, voimme alkaa tutkia tämän ikivanhan ja aliarvostetun eläimen näköä. Suurin arvoitus kirjassani on, miksi kampasimpukoilla on niin monta silmää. Ehkäpä kun ymmärrämme paremmin niiden ympäristöä, käyttäytymistä ja visuaalista prosessointia, pystymme selvittämään tämän mysteerin.