Haukkuhirven arvoitus

Intian suurimmassa osassa intiaanimetsistä elää intianmuntjakki, jota kutsutaan myös nimellä haukkuhirvi. Intianmuntjakkeja tavataan kaikkialla Etelä-Intiassa, mukaan lukien Länsi-Ghatit, Keski-Intian kuivissa metsissä, Himalajan ikivihreissä lauhkeissa metsissä ja Koillis-Intian tiheissä sademetsissä, ja intianmuntjakit ovat hiljainen ja yksinäinen laji.

Intianmuntjakkeja luokitellaan Intiassa tiikerin, leopardin ja dholesin kaltaisten lihansyöjien saaliseläimiksi, mutta niitä tutkitaan harvoin niiden omien eläinten itsensä vuoksi, minkä vuoksi niistä tiedetään hyvin vähän. Tutkijat eivät itse asiassa ole edes varmoja, ovatko kaikki intianmuntjakit samaa lajia. Useat viime vuosien tieteelliset artikkelit ovat valottaneet muntjakkia, mutta vielä on tiedettävä enemmän tästä ujosta eläimestä, joka säikähtäessään päästää lyhyen koiran kaltaisen haukkuäänen.

Muntjakit eli latinaksi Muntiacus ovat ryhmä lehtiä syöviä peuralajeja, joita tavataan Etelä- ja Kaakkois-Aasiassa. Tästä ikivanhasta sukulinjasta tunnettiin 1980-luvulle saakka vain kourallinen lajeja. Mutta 1900-luvun loppupuolella tiedemiehet ja luonnontieteilijät törmäsivät paikallisilta yhteisöiltä saatujen tietojen avulla useisiin muntjakkilajeihin Kiinassa, Vietnamissa, Myanmarissa ja Intian itäisessä Arunachal Pradeshissa.

Nykyisin Kansainvälinen luonnonsuojeluliitto (IUCN) tunnustaa 13 muntjakkilajia. Useimmat näistä lajeista ovat vaikeasti havaittavia ja rajoittuvat usein pieniin metsäalueisiin, lukuun ottamatta punamuntjakkiryhmää, johon intianmuntjakki kuuluu. Koillis-Pakistanista, Intiasta, Bangladeshista, Sri Lankasta, Etelä-Kiinasta, Vietnamista, Laosista, Thaimaasta, Malesiasta ja Malesian saarilta, kuten Borneolta ja Sumatralta, peräisin olevia punaisia muntjakkeja pidettiin pitkään intialaisina muntjakkeina – Muntiacus muntjac.

Kaksi taksonomiayritystä, Colin Groves ja Peter Grubb, ehdottivat vuonna 1990, että punaisia muntjakkeja pidettäisiin ryhmänä, johon kuuluisi useampia eri lajeja. Vuonna 2011 taksonomit kirjoittivat, että Intiassa itsessään oli todennäköisesti kolme eri lajia. Koillis-Intiassa, Nepalissa ja osassa Myanmaria he ehdottivat, että kyseessä olisi laji, jonka he nimesivät Muntiacus vaginalis -lajiksi. Tämä oli heidän mukaansa erilainen kuin Luoteis- ja Keski-Intian punamuntjakit – Muntiacus aureus – ja Länsi-Ghatien ja Sri Lankan punamuntjakit olivat kolmas erillinen laji – Muntiacus malabaricus. Alkuperäinen Grovesin ja Grubbin kirjoittama Muntiacus muntjac rajoittui Malesian mantereelle ja Sunda-saarille.

Mihin jako perustui?

Mikä tekee lajista ainutlaatuisen ja toisesta poikkeavan, on monimutkainen kysymys. Tutkijat ovat kuitenkin pitkälti yhtä mieltä siitä, että jos joukko eläimiä tai kasveja voi lisääntyä keskenään ja tuottaa hedelmällisiä jälkeläisiä, niitä voidaan pitää samana lajina. Sama esi-isä voi synnyttää useita uusia lajeja, jotka ovat keskenään eriasteisesti sukua. Tätä prosessia kutsutaan lajinmuodostukseksi.

Jyrkkä muutos ympäristössä tai uuden ravinnonlähteen löytyminen voi johtaa siihen, että jotkut yhden lajin yksilöt muuttavat ruokavaliotaan tai käyttäytymistään. Fyysiset esteet, kuten vastamuodostunut vuori tai joki, voivat myös erottaa kaksi saman lajin populaatiota toisistaan niin, etteivät ne pysty pariutumaan ja sekoittamaan geenejään.

Ajan kuluessa (tuhansien tai miljoonien vuosien aikana) alkuperäisestä lajista erottautuvat uusiin olosuhteisiin ulkonäöltään, käyttäytymiseltään tai fyysisiltä ominaisuuksiltaan sopeutuneet eliöt. Niistä tulee geneettiseltä koostumukseltaan niin erilaisia, etteivät ne voi saada keskenään hedelmällisiä jälkeläisiä. Biologit kutsuvat tätä lisääntymiseristymiseksi.

Tullakseen selville, ovatko kaksi eliöpopulaatiota eristäytyneet lisääntymiseristymiseksi, taksonomit vertailevat yleensä niiden levinneisyyttä, jotta nähdään, onko esteitä, niiden fyysisiä ominaisuuksia, kuten kokoa, väriä, hampaistoa tai luustoa, ja käyttäytymistä. Joillakin muntjakkilajeilla nämä erot ovat helposti havaittavissa. Esimerkiksi pikkuruisen Putao-muntjakin Muntiacus puhoatensis ja suuren jättiläismuntjakin Muntiacus vuquangensis väliset kokoerot.

Punamuntjakit ovat hämmentävämpiä. ”(Punaisiin) muntjakkeihin liittyvä taksonominen epävarmuus johtuu suurelta osin siitä, että ne ovat yksi laajimmalle levinneistä muntjakkiryhmistä ja niillä on hyvin samankaltaiset ekologiset ja morfologiset ominaisuudet – kriteerit, joita on tähän mennessä käytetty kuvaamaan lajeja/alalajeja punaisten muntjakkien sisällä”, toteaa evoluutiobiologi Renata Martins Berliinissä Saksassa sijaitsevasta Berliinin eläintarha- ja villieläintutkimuksen Leibniz-instituutista.

Kuten Martins, joka on tutkinut punamuntjakkien sukulinjoja osana väitöskirjatutkimustaan, huomauttaa, ulkonäöltään ja käyttäytymiseltään punamuntjakit eri puolilla Aasiaa ovat suunnilleen samanlaisia. Niiden turkki vaihtelee vaalean vaaleanruskeasta punertavaan. Uroksilla on pienet syöksyhampaat ja hyvin lyhyet sarvet lisääntymiskaudella. Naarailla on sarvien sijasta pienet luiset nuput. Toisin kuin eräät muut sukulaislajit, punamuntjakit eivät myöskään rajoitu vain sademetsiin. Esimerkiksi Intiassa punamuntjakkeja tavataan Koillis- ja Länsi-Ghatien kosteissa metsissä sekä Keski-Intian kuivissa pensaikkometsissä.

Vaihteleva kromosomien määrä

Eivät nämä ulkoiset piirteet erottaneet Muntiacus muntjacia Muntiacus vaginaliksesta. Kyse oli jostain niiden kehossa olevasta seikasta – kromosomien määrästä.

Muntjac-ryhmässä on nisäkkäiden joukossa eniten vaihtelua kromosomien määrässä. Kun kiinanmuntjakilla eli Reevesin muntjakilla on 46 kromosomia, mustalla muntjakilla ja Gongshanin muntjakilla on naarailla kahdeksan kromosomia ja uroksilla yhdeksän kromosomia ja Fean muntjakilla 13 kromosomia naarailla ja 14 uroksilla. 1970-luvulla havaittiin, että Garo Hillsistä, Kaakkois-Aasian pohjoisosasta ja Etelä-Kiinasta peräisin olevilla intialaisilla muntjakkeilla oli naarailla vain kuusi kromosomia ja uroksilla seitsemän kromosomia, mikä on kaikkien nisäkkäiden alhaisin kromosomimäärä.

Tutkijat arvioivat, että niiden välittömällä esi-isällä oli 70 kromosomia, ja muntjakit kykenevät yhdistämään nopeasti useita kromosomeja muutamaksi suureksi kromosomiksi. Koska kromosomien sisällä olevaa DNA:ta ei juurikaan muuteta – se on vain säiliö – niiden ulkonäkö ja käyttäytyminen ovat samanlaisia, mutta ne ovat lisääntymiskyvyltään eristettyjä. Kiinalainen muntjakki ei voi tuottaa hedelmällisiä jälkeläisiä intialaisen muntjakin kanssa.

Biologit esittävät teorian, jonka mukaan tällainen kromosomimäärän nopea muuttuminen on ollut syynä siihen, että muntjakkeja on niin monia eri lajeja, vaikka ekologialtaan ja käyttäytymiseltään ne ovat pitkälti samanlaisia. Tämä teoria on saanut uskottavuutta erityisesti punamuntjakkien kohdalla.

Kaikki punamuntjakit eivät ole samanlaisia

Pitkään oletettiin yksinkertaisesti, että kaikilla Aasian punamuntjakkeilla oli sama karyotyyppi (kromosomien lukumäärä ja ulkonäkö ytimessä) kuin intialaisella muntjakilla. Groves ja Grubb analysoivat kuitenkin yhden Malesiasta peräisin olevan naaraspuolisen punamuntjakin ja havaitsivat, että sillä oli kahdeksan kromosomia. Erilainen karyotyyppi merkitsi sitä, että populaatioita oli kaksi ja että ne olivat lisääntymisteknisesti eristyksissä.

He väittivät, että tämä karyotyypin ero yhdessä joidenkin ruumiinkoon, sarvien koon ja värin erojen kanssa riitti osoittamaan, että intianmuntjakki oli ainakin kaksi eri lajia. Vuonna 2014 Kansainvälinen luonnonsuojeluliitto (IUCN) hyväksyi alustavasti Grovesin ja Grubbin luokittelun kahdesta punaisesta muntjakkilajista ja nimesi ne uudelleen pohjoiseksi punaiseksi muntjakiksi (johon kuuluvat populaatiot Etelä-Aasiassa, Myanmarissa, Vietnamissa, Kiinassa ja Laosissa) eteläiseksi punaiseksi muntjakiksi (Kaakkois-Aasian eteläiset osat, mukaan luettuina Malesia ja Sundan alue).

Mutta tutkijat, jotka arvioivat lajien uhanalaisuutta IUCN:n puolesta, kehottivat tekemään lisää tutkimuksia ja huomauttivat, että todellisen varmuuden saamiseksi tarvittaisiin monien punamuntjakkiyksilöiden karyotyypit koko lajin levinneisyysalueella. ”Näyttää siltä, että tästä taksonomisesta jaosta ei ole tehty merkittäviä lisätutkimuksia vuoden 2008 jälkeen, ja näin ollen vuoden 2014 uudelleenarvioinnissa säilytetään pitkälti status quo:n vuoksi tämä taksonominen käsittely”, IUCN:n verkkosivuilla todettiin.

As mitä tulee Grovesin ja Grubbin väitteeseen, jonka mukaan Intian keskiosissa elävät intianmuntjakit (Muntiacus aureus) ja Länsi-Ghatsilla ja Sri Lankassa elävät muntjakit ovat myös erillisiä lajeja, todistusaineisto näyttää vieläkin huterammalta. He viittaavat maan eri osista peräisin olevien muntjakkipopulaatioiden turkinvärin eroihin.

Muntiacus vaginalis, maan itäosista peräisin oleva intialainen muntjakki, kuvataan tummanpunaiseksi, jolla on ruskeasta harmaaseen vaihteleva raajasarvi, jonka koko vaihtelee yhdeksästä kahteentoista senttimetriin. Länsi-Ghatien muntjakit, M. malabaricus, ovat Grovesin ja Grubbin mukaan paljon vaaleampia, lähes vaaleanruskeita, ja niiden sarvet ovat alle 9,5 senttimetriä, kun taas Keski-Intiasta kotoisin oleva M. aureus on ilmeisesti pienin laji ja vaalein, väriltään lähes keltainen, ja sen sarvet ovat alle 10 senttimetriä.

Groves ja Grubb eivät anna tietoja siitä, kuinka monta yksittäistä muntjakkia he tutkivat eri puolilla maata ja kuinka johdonmukaisesti he havaitsivat nämä erot, mikä on ongelmallista, koska nämä värierot eivät näytä olevan yhtenäisiä. IUCN huomauttaa, etteivät he ota huomioon mitään vaihtoehtoisia selityksiä fyysisten ominaisuuksien eroille eri puolilla maata.

Kansainvälinen järjestö myöntää, että intianmuntjakki saattaa todellakin olla useita lajeja. Tällaisten lajien dokumentointi, erityisesti taksonomisen vakauden vuoksi, edellyttää kuitenkin, että todistustaakka asetetaan niille kirjoittajille, jotka yrittävät taksonomista jakoa”, IUCN:n verkkosivuilla todetaan. Vaikka Groves ja Grubb eivät ole esittäneet uusia todisteita, Martinsin väitöskirjatyössä todettiin, että asiassa saattaa olla jotain perää.

Mitokondrion DNA:n analysointi emälinjan jäljittämiseksi

Biologi Martins ja hänen kollegansa poimivat mitokondrion DNA:ta eri puolilta Aasiaa kerätyistä ja Euroopan luonnonhistoriallisiin museoihin säilötyistä punaisen muntjakin osista (kuten kalloista ja sarvesta) sekä tuoreesta DNA:sta, joka oli saatu salametsästetyistä eläimistä Vietnamissa. Suurin osa näytteistä oli peräisin Kaakkois-Aasiasta (muun muassa Kiinasta, Vietnamista, Thaimaasta, Malesiasta ja Sunda-saarilta).

Etelä-Aasiassa käytettiin yhdeksän näytettä Pohjois-Intiasta (vain Himachal Pradeshista), Itä-Intiasta ja Etelä-Intiasta sekä yksi Sri Lankasta ja yksi Nepalista. He yhdistivät myös Länsi-Ghatsilta arkistoitua DNA-tietoa. Eliöissä on kahdenlaista DNA:ta. Ydin-DNA:ta, joka periytyy molemmilta vanhemmilta jälkeläiselle ja joka sijaitsee ytimessä (solun ohjausjärjestelmä), ja mitokondriaalista DNA:ta, joka periytyy yksinomaan yhdeltä vanhemmalta, yleensä äidiltä lapselle, ja joka on varastoitunut mitokondrioihin (solun energiaa tuottava osa).

Lajin geneettisestä informaatiosta suurin osa on ydin-DNA:ssa. Mitokondrion DNA:ssa on vain hyvin pieni osa tästä informaatiosta. Mutta koska mitokondriaalinen DNA voi periytyä vain äidiltä lapselle, sen avulla voidaan jäljittää yksilön koko emälinja.

Tutkimuksessa kävi ilmi, että kaikki tutkitut punaisen muntjacin näytteet kuuluivat kolmeen eri emälinjaan. Vanhin linja oli peräisin Sri Lanka-Western Ghats -populaatiosta. Pohjois-Intiasta ja Kaakkois-Aasian pohjoisosista peräisin olevat punamuntjakit kuuluivat yhteen emälinjaan, jota kirjoittajat kutsuivat Mannermaan linjaksi, ja Malesiasta ja Sunda-saarilta peräisin olevat punamuntjakit muodostivat toisen linjan.

Kaksi jälkimmäistä linjaa olivat samankaltaisia kuin kansainvälisen luonnonsuojeluliiton (IUCN) luokittelema pohjoinen ja eteläinen punaisten punamuntjakkien linja, mutta Sri Lankan länsiosan ja Länsi-Afrikan Ghatsin linjat vaikuttivat täysin erillisiltä. Tulokset viittaavat siihen, että Grovesin ja Grubbin väite erillisestä Sri Lanka – Western Ghats -lajista on ainakin tutkittava.

”Tämä oli todellakin hyvin tärkeä havainto tutkimuksessamme”, totesi Martins. ”Valitettavasti emme pystyneet saamaan näiltä alueilta lisää näytteitä, jotta olisimme voineet arvioida siellä esiintyvien populaatioiden välistä geneettistä vaihtelua”, hän lisäsi. ”Löysimme kuitenkin vahvaa näyttöä siitä, että nämä populaatiot eroavat hyvin selvästi jäljellä olevista punamuntjakkien populaatioista.”

Intiassa on useita lajeja, joita tavataan vain Etelä-Intian Länsi-Ghatsin sademetsissä ja Koillis-Intian sademetsissä, mutta ei missään muualla niiden välillä. Yksi teoria on, että kun Intia ensin yhdistyi Aasiaan, koko Intian maa-alue oli todennäköisesti kosteaa ikivihreää metsää. Voimakas jäähtymisjakso on kuitenkin saattanut kuivattaa Keski-Intian, jolloin jotkin lajit jäivät loukkuun pieniin kosteiden metsien laikkuihin Länsi-Ghateilla ja Koillis-Intiassa. Siksi näillä kahdella alueella on useita yhteisiä lajeja tai ainakin sukulaislajeja, kuten Aasian keijusinilintu tai lentävät liskot.

Mutta toisin kuin keijusinilintua, punamuntjakkeja tavataan nykyään Etelä- ja Keski-Intian kuivissa metsissä sekä pohjoisessa sijaitsevissa metsissä. Mikä siis selittää Western Ghats – Sri Lanka -ryhmän erillisen linjan?

Martins arvelee, että jonkin alueella tapahtuneen monien ilmastomuutosten aikana jonkin punamuntjakkipopulaation on täytynyt asuttaa kuivat alueet. Toisten on täytynyt jäädä Länsi-Ghatsin ja Sri Lankan alueelle tarpeeksi pitkäksi aikaa tullakseen geneettisesti erilaisiksi, kenties muuttamalla karyotyyppiä.

”Muntjakkeja tutkitaan laajalti niiden äärimmäisten kromosomivaihteluiden vuoksi. Lajit, joilla on hyvin erilainen karyotyyppi, eivät pysty tuottamaan elinkelpoisia jälkeläisiä. Jos siis Länsi-Ghatsin ja Pohjois-Intian populaatioiden eristäytyessä toisistaan luotiin sellaisia geenivirran esteitä kuin erilainen karyotyyppi, se voisi selittää, miksi ne ovat edelleen geneettisesti eristyneitä sen jälkeen, kun laji on palannut Keski-Intiaan.” Hän kuitenkin korostaa varovaisuutta teoretisoidessaan. ”Tietojemme mukaan karyotyyppitutkimuksia Länsi-Ghatsilta tai Sri Lankasta peräisin olevista yksilöistä ei kuitenkaan ole vielä tehty.”

Tarkoittaako tämä, että Keski-Intiassa voisi olla oma alalajinsa tai lajinsa, Muntiacus aureus, kuten Groves ja Grubb ehdottivat? Koska tutkimuksessa ei käytetty yhtään näytettä tältä alueelta, Martins kieltäytyy spekuloimasta lisäämällä: ”Uskon, että osa tämän ryhmän taksonomisesta epävarmuudesta johtuu spekulaatioista, jotka perustuvat hyvin pieniin näytteisiin (joskus yksittäisiin yksilöihin) suuremmasta ryhmästä.”

”Muiden alueiden, kuten vuoristoalueiden tai Intian kuivien vyöhykkeiden, näytteiden ottaminen on ensiarvoisen tärkeää punamuntjakkien taksonomian selvittämiseksi ja mahdollisesti sellaisten erillisten ja ainutlaatuisten populaatioiden löytämiseksi, jotka ovat nykyään piilossa suuren M. vaginalis ja M. muntjac”, hän toteaa.

”Näytteitä on otettava enemmän”, on samaa mieltä Uma Ramakrishnan, evoluutiobiologi National Centre for Biological Sciences (NCBS), Bangalore. Ramakrishnan, joka ei ole mukana missään tässä käsitellyistä tutkimuksista, varoittaa käyttämästä vain mitokondriaalista DNA:ta, joka on peräisin vain äidiltä eikä anna kokonaiskuvaa. ”Ihannetapauksessa, jos näytteitä on mahdollista saada, pitäisi tarkastella sekä morfologiaa että DNA:ta, ja halutaan saada muutakin kuin mitokondriogenomi.”

Martins on toiveikas, että biologit pystyvät tekemään näin tulevaisuudessa. ”Sekvensointitekniikan kehittyessä voimme odottaa, ja näemme jo nyt, että ydin-DNA:n saanti helpottuu. NDNA:n tutkimuksella on merkittäviä vaikutuksia lajien sopeutumisen ymmärtämiseen ja se auttaa ratkaisemaan kiehtovia fylogeneettisiä suhteita.”

Ramakrishnan huomautti myös, että lajin taksonomisen sekasorron todellista selvittämistä varten DNA-näytteitä olisi kerättävä suurimmasta osasta lajin levinneisyysaluetta. Mutta tässä kohtaa punamuntjakin kaikkialle levinnyt luonne saattaa olla kompastuskivi. Näytteiden ottaminen niin monesta eri paikasta punamuntjakin levinneisyysalueella on haasteellista.

Yksi vaihtoehdoksi hän mainitsi solunäytteiden ottamisen vankeudessa eläviltä punamuntjakeilta. Tämä vaikuttaa toteuttamiskelpoiselta vaihtoehdolta ainakin Intiassa. Maassa on 141 valtion eläintarhaa. Ainakin 63:ssa niistä on punamuntjakki-näyttelyitä, ja ne sijaitsevat eri puolilla maata, muun muassa sellaisissa osavaltioissa kuin Himachal Pradesh pohjoisessa, Ooty Länsi-Ghatsissa ja Madhya Pradesh Keski-Intiassa sekä Arunachal Pradesh Koillis-Intiassa.

Mutta onko tällä mitään väliä? Mitä saavutetaan sillä, että haukkuhirviä on useita lajeja?

Se saattaa riippua siitä, miten näemme lajien tunnistamisen ja luokittelun. Yhtäältä taksonomia tyydyttää ihmisen ikiaikaista tarvetta sijoittaa maailma (tässä tapauksessa elävä maailma) siisteihin kategorioihin. Tässä mielessä lajien ja alalajien tunnistaminen voi tuntua organisoinnin kaninkololta. Toisaalta rönsyilevät sukupuut voivat osoittaa meille, kuinka pitkälle eliöt ovat kulkeneet evoluution kannalta ja keränneet matkan varrella poikkeuksellisia sopeutumisia ja mutaatioita. Tällä tavoin ne voivat kertoa itse planeetan tarinan.

”Haluaisin nähdä lisää tutkimusta tämän/näiden lajien taksonomiasta”, Martins totesi. ”Punamuntjakit ovat todella kiehtova ryhmä evoluution kannalta (esimerkiksi karyotyyppisten erojen vuoksi), mutta myös loistava malli tutkia, miten menneisyyden ilmastomuutokset vaikuttivat nisäkkäiden evoluutioon biologisen monimuotoisuuden kriisipesäkkeessä.”

Konservaatiogenetiikan tutkija Ramakrishnan ehdottaa, että taksonomiakysymysten ratkaisemisella voisi olla myös jonkinlaista käytännön hyötyä. ”Siitä on hyötyä, jos etsitään evolutiivisesti merkittäviä yksiköitä suojelua varten. Jos esimerkiksi oletetaan, että muntjakit kuolevat sukupuuttoon jossakin paikassa, miten meidän pitäisi toimia? Pitäisikö ne istuttaa uudelleen? Mistä ne pitäisi palauttaa? Ja se voisi myös antaa tietoa sellaisista asioista kuin merkittävistä hoitoyksiköistä”, hän kysyi.

Martinsin mukaan tämä saattaisi olla erityisen kiireellistä Länsi-Ghatsin ja Sri Lankan populaation kohdalla. ”Kun otetaan huomioon tämän populaation geneettinen omaleimaisuus, sen alueellinen rajoittuneisuus ja sen elinympäristöihin kohdistuva inhimillinen paine, on turvallista sanoa, että niiden suojelutilanteen lisäarviointi ja -arviointi on suotavaa.”

SITOUMUS:

Martins, R. F., Fickel, J., Le, M., Van Nguyen, T., Nguyen, H. M., Timmins, R., … & Wilting, A. (2017). Phylogeography of red muntjacs reveals three distinct mitochondrial lineages. BMC Evolutionary Biology, 17(1), 34.

Timmins, R.J., Steinmetz, R., Samba Kumar, N., Anwarul Islam, Md. & Sagar Baral, H. (2016). Muntiacus vaginalis. IUCN Red List of Threatened Species 2016: e.T136551A22165292. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2016-1.RLTS.T136551A22165292.en. Ladattu 05.04.2019

Groves, C., & Grubb, P. (2011). Ungulate taxonomy. JHU Press.

Wang, W., & Lan, H. (2000). Rapid and parallel chromosomal number reductions in muntjac deer inferred from mitochondrial DNA phylogeny. Molecular Biology and Evolution, 17(9), 1326-1333.

Groves, C. P., & Grubb, P. (1990). Muntiacidae. Teoksessa Horns, Pronghorns, and Antlers (s. 134-168). Springer, New York, NY.