Parthenogenese

Parthenogenese kommt auf natürliche Weise bei Blattläusen, Daphnien, Rädertierchen, Fadenwürmern und einigen anderen wirbellosen Tieren sowie bei vielen Pflanzen vor. Bei den Wirbeltieren ist die strikte Parthenogenese nur bei Eidechsen, Schlangen, Vögeln und Haien bekannt, während Fische, Amphibien und Reptilien verschiedene Formen der Gynogenese und Hybridogenese (eine unvollständige Form der Parthenogenese) aufweisen. Die erste rein weibliche (eingeschlechtliche) Fortpflanzung bei Wirbeltieren wurde 1932 bei dem Fisch Poecilia formosa beschrieben. Seitdem sind mindestens 50 Arten eingeschlechtlicher Wirbeltiere beschrieben worden, darunter mindestens 20 Fische, 25 Eidechsen, eine einzige Schlangenart, Frösche und Salamander. Andere normalerweise geschlechtliche Arten können sich gelegentlich parthenogenetisch fortpflanzen; der Komodowaran sowie Hammerhaie und Schwarzspitzenhaie sind die jüngsten Neuzugänge auf der bekannten Liste der spontan parthenogenetischen Wirbeltiere. Wie bei allen Arten der ungeschlechtlichen Fortpflanzung sind mit der Parthenogenese sowohl Kosten (geringe genetische Vielfalt und damit Anfälligkeit für nachteilige Mutationen) als auch Vorteile (Fortpflanzung ohne Männchen) verbunden.

Die Parthenogenese unterscheidet sich vom künstlichen Klonen von Tieren, einem Verfahren, bei dem der neue Organismus notwendigerweise genetisch mit dem Zellspender identisch ist. Beim Klonen wird der Kern einer diploiden Zelle eines Spenderorganismus in eine entkernte Eizelle eingesetzt und die Zelle dann zu einer fortgesetzten Mitose angeregt, wodurch ein Organismus entsteht, der genetisch mit dem Spender identisch ist. Die Parthenogenese ist insofern anders, als sie von dem in einer Eizelle enthaltenen genetischen Material ausgeht und der neue Organismus nicht notwendigerweise genetisch mit dem Elternteil identisch ist.

Die Parthenogenese kann durch einen künstlichen Prozess erreicht werden, wie weiter unten bei der Erörterung von Säugetieren beschrieben.

OomycetesEdit

Apomixis kann offenbar bei Phytophthora, einem Oomyceten, auftreten. Oosporen aus einer experimentellen Kreuzung wurden gekeimt, und einige der Nachkommen waren genetisch identisch mit dem einen oder anderen Elternteil, was darauf hindeutet, dass keine Meiose stattfand und die Oosporen sich durch Parthenogenese entwickelten.

SamtwürmerEdit

Es wurden keine Männchen von Epiperipatus imthurni gefunden, und es wurde gezeigt, dass sich Exemplare aus Trinidad parthenogenetisch fortpflanzen. Diese Art ist der einzige bekannte Samtwurm, der sich durch Parthenogenese fortpflanzt.

RädertiereEdit

Bei bdelloiden Rädertieren pflanzen sich die Weibchen ausschließlich durch Parthenogenese fort (obligate Parthenogenese), während bei monogonten Rädertieren die Weibchen zwischen sexueller und asexueller Fortpflanzung wechseln können (zyklische Parthenogenese). Zumindest bei einer normalerweise zyklisch parthenogenetischen Art kann die obligate Parthenogenese vererbt werden: ein rezessives Allel führt zum Verlust der sexuellen Fortpflanzung bei homozygoten Nachkommen.

PlattwürmerBearbeiten

Mindestens zwei Arten der Gattung Dugesia, Plattwürmer in der Unterabteilung Turbellaria des Phylums Platyhelminthes, enthalten polyploide Individuen, die sich durch Parthenogenese fortpflanzen. Für diese Art der Parthenogenese ist eine Paarung erforderlich, aber das Sperma trägt nicht zur Genetik der Nachkommenschaft bei (die Parthenogenese ist pseudogam, alternativ wird sie auch als gynogenetisch bezeichnet). Ein komplexer Zyklus von Paarungen zwischen diploiden sexuellen und polyploiden parthenogenetischen Individuen bringt neue parthenogenetische Linien hervor.

SchneckenEdit

Einige Arten parthenogenetischer Schnecken sind untersucht worden, insbesondere im Hinblick auf ihren Status als invasive Arten. Zu diesen Arten gehören die Neuseeländische Schlammschnecke (Potamopyrgus antipodarum), die Rotrandige Melania (Melanoides tuberculata) und die Gesteppte Melania (Tarebia granifera).

InsektenEdit

Die Parthenogenese bei Insekten kann ein breites Spektrum an Mechanismen umfassen. Die durch Parthenogenese erzeugten Nachkommen können beide Geschlechter haben, nur weiblich (thelytoky, z.B. Blattläuse und einige Hymenopteren) oder nur männlich (arrhenotoky, z.B. die meisten Hymenopteren) sein. Es ist bekannt, dass sowohl echte Parthenogenese als auch Pseudogamie (Gynogenese oder spermienabhängige Parthenogenese) auftreten. Die Eizellen können je nach Art ohne Meiose (apomiktisch) oder durch einen der verschiedenen automatischen Mechanismen erzeugt werden.

Ein verwandtes Phänomen, die Polyembryonie, ist ein Prozess, bei dem aus einer einzigen Eizelle mehrere klonale Nachkommen entstehen. Dies ist bei einigen Hymenoptera-Parasitoiden und bei Strepsiptera bekannt.

Bei automiktischen Arten können die Nachkommen haploid oder diploid sein. Diploide werden durch Verdopplung oder Fusion der Gameten nach der Meiose erzeugt. Die Fusion kommt bei den Phasmatodea, Hemiptera (Aleurodidae und Coccidae), Diptera und einigen Hymenoptera vor.

Zusätzlich zu diesen Formen gibt es den Hermaphroditismus, bei dem sowohl die Eier als auch die Spermien von ein und demselben Individuum produziert werden, was jedoch keine Art der Parthenogenese ist. Dies ist bei drei Arten von Icerya-Schildläusen zu beobachten.

Parasitäre Bakterien wie Wolbachia können bei vielen Insektenarten mit haplodiploiden Systemen eine automatische Thelytokie auslösen. Sie bewirken auch eine Gametenverdoppelung in unbefruchteten Eiern, so dass diese sich zu weiblichen Nachkommen entwickeln.

Honigbiene auf einer Pflaumenblüte

Bei Arten mit dem haplo-diploiden Geschlechtsbestimmungssystem, wie Hymenopteren (Ameisen, Bienen und Wespen) und Thysanopteren (Thripse), werden aus unbefruchteten Eiern haploide Männchen erzeugt. Normalerweise werden die Eier nur von der Königin gelegt, aber auch die unverpaarten Arbeiterinnen können regelmäßig (z. B. stachellose Bienen) oder unter besonderen Umständen haploide, männliche Eier legen. Ein Beispiel für eine nicht lebensfähige Parthenogenese ist bei domestizierten Honigbienen üblich. Die Bienenkönigin ist das einzige fruchtbare Weibchen im Bienenstock; wenn sie stirbt, ohne dass es eine lebensfähige Ersatzkönigin gibt, legen nicht selten die Arbeitsbienen Eier. Dies ist auf das Fehlen der Pheromone der Königin und der Pheromone zurückzuführen, die von der unverdeckelten Brut abgesondert werden und die normalerweise die Entwicklung der Eierstöcke bei den Arbeiterinnen unterdrücken. Die Arbeiterbienen sind nicht in der Lage, sich zu paaren, und aus den unbefruchteten Eiern entstehen nur Drohnen (Männchen), die sich nur mit einer Königin paaren können. So sterben in relativ kurzer Zeit alle Arbeitsbienen ab, und die neuen Drohnen folgen, wenn sie sich nicht vor dem Zusammenbruch des Volkes paaren konnten. Man nimmt an, dass sich dieses Verhalten entwickelt hat, damit ein untergegangenes Volk Drohnen produzieren kann, die sich mit einer jungfräulichen Königin paaren und so die genetische Nachkommenschaft des Volkes erhalten können.

Ein paar Ameisen und Bienen sind in der Lage, diploide weibliche Nachkommen parthenogenetisch zu erzeugen. Dazu gehört eine Honigbienen-Unterart aus Südafrika, Apis mellifera capensis, bei der Arbeiterinnen in der Lage sind, diploide Eier parthenogenetisch zu produzieren und die Königin zu ersetzen, wenn sie stirbt; andere Beispiele sind einige Arten der kleinen Zimmermanns-Biene (Gattung Ceratina). Von vielen parasitischen Wespen ist bekannt, dass sie parthenogenetisch sind, manchmal aufgrund einer Infektion mit Wolbachia.

Die Arbeiterinnen von fünf Ameisenarten und die Königinnen einiger Ameisenarten vermehren sich bekanntermaßen durch Parthenogenese. Bei Cataglyphis cursor, einer europäischen Ameisenart, können die Königinnen und Arbeiterinnen durch Parthenogenese neue Königinnen produzieren. Die Arbeiterinnen werden sexuell erzeugt.

Bei der mittel- und südamerikanischen elektrischen Ameise Wasmannia auropunctata erzeugen die Königinnen weitere Königinnen durch automatische Parthenogenese mit zentraler Verschmelzung. Sterile Arbeiterinnen werden in der Regel aus von Männchen befruchteten Eiern erzeugt. Bei einigen von Männchen befruchteten Eiern kann die Befruchtung jedoch dazu führen, dass das weibliche genetische Material aus der Zygote entfernt wird. Auf diese Weise geben die Männchen nur ihre Gene weiter, um fruchtbare männliche Nachkommen zu zeugen. Dies ist das erste bekannte Beispiel für eine Tierart, bei der sich sowohl Weibchen als auch Männchen klonal fortpflanzen können, was zu einer vollständigen Trennung der Genpools von Männchen und Weibchen führt. Infolgedessen haben die Männchen nur Väter und die Königinnen nur Mütter, während die sterilen Arbeiterinnen die einzigen sind, die beide Elternteile beider Geschlechter haben.

Diese Ameisen profitieren sowohl von der ungeschlechtlichen als auch von der geschlechtlichen Fortpflanzung – die fortpflanzungsfähigen Töchter (die Königinnen) haben alle Gene der Mutter, während die sterilen Arbeiterinnen, deren körperliche Stärke und Krankheitsresistenz wichtig sind, geschlechtlich erzeugt werden.

Weitere Beispiele für die Parthenogenese bei Insekten finden sich bei gallentragenden Blattläusen (z. B., Pemphigus betae), bei denen sich die Weibchen während der gallenbildenden Phase ihres Lebenszyklus parthenogenetisch fortpflanzen, und bei Gräserthripsen. Bei der Gattung der Gräserthripse, Aptinothrips, gab es trotz der sehr begrenzten Anzahl von Arten in der Gattung mehrere Übergänge zur Asexualität.

KrebstiereBearbeiten

Die Fortpflanzung von Krebstieren variiert sowohl zwischen als auch innerhalb der Arten. Der Wasserfloh Daphnia pulex wechselt zwischen sexueller und parthenogenetischer Fortpflanzung. Unter den bekannteren großen Zehnfußkrebsen pflanzen sich einige Flusskrebse durch Parthenogenese fort. „Marmorkrebse“ sind parthenogenetische Krebse, die in den 1990er Jahren im Zoohandel entdeckt wurden. Die Nachkommen sind genetisch identisch mit den Elterntieren, was darauf hindeutet, dass sie sich durch Apomixis fortpflanzen, d. h. durch Parthenogenese, bei der die Eier keine Meiose durchlaufen haben. Der Stachelschweinkrebs (Orconectes limosus) kann sich sowohl sexuell als auch durch Parthenogenese fortpflanzen. Der Rote Sumpfkrebs von Louisiana (Procambarus clarkii), der sich normalerweise sexuell fortpflanzt, soll sich ebenfalls durch Parthenogenese vermehren, obwohl keine Individuen dieser Art im Labor auf diese Weise aufgezogen wurden. Artemia parthenogenetica ist eine Art oder eine Reihe von Populationen von parthenogenetischen Salinenkrebsen.

SpinnenEdit

Mindestens zwei Spinnenarten der Familie Oonopidae (Koboldspinnen), Heteroonops spinimanus und Triaeris stenaspis, sind vermutlich parthenogenetisch, da nie Männchen gesammelt wurden. Für T. stenaspis wurde die parthenogenetische Fortpflanzung im Labor nachgewiesen.

HaieEdit

Die Parthenogenese bei Haien wurde bei mindestens drei Arten, dem Haubenkopf, dem Schwarzspitzenhai und dem Zebrahai, bestätigt und bei anderen berichtet.

Bei einem Bonnethead, einer Art kleiner Hammerhaie, wurde am 14. Dezember 2001 im Henry Doorly Zoo in Nebraska in einem Becken mit drei weiblichen Hammerhaien, aber keinen männlichen, ein Jungtier lebend geboren. Es wurde angenommen, dass das Jungtier durch Parthenogenese gezeugt wurde. Das Haifischjunge wurde offenbar wenige Tage nach der Geburt von einem Stachelrochen getötet. Die Untersuchung der Geburt wurde von einem Forschungsteam der Queen’s University Belfast, der Southeastern University in Florida und dem Henry Doorly Zoo selbst durchgeführt, und man kam nach einem DNA-Test zu dem Schluss, dass die Fortpflanzung parthenogenetisch war. Die Tests ergaben, dass die DNA des weiblichen Jungtiers nur mit einem Weibchen übereinstimmte, das in dem Becken lebte, und dass das Jungtier keine männliche DNA enthielt. Das Jungtier war kein Zwilling oder Klon seiner Mutter, sondern enthielt nur die Hälfte der DNA seiner Mutter („automatische Parthenogenese“). Diese Art der Fortpflanzung war schon früher bei Knochenfischen beobachtet worden, aber noch nie bei Knorpelfischen wie Haien, bis zu dieser Dokumentation.

Im selben Jahr pflanzte sich ein weiblicher Atlantischer Schwarzspitzenhai in Virginia durch Parthenogenese fort. Am 10. Oktober 2008 bestätigten Wissenschaftler den zweiten Fall einer „Jungfrauengeburt“ bei einem Hai. Das Journal of Fish Biology berichtete über eine Studie, in der Wissenschaftler sagten, dass DNA-Tests bewiesen, dass ein Jungtier, das von einem weiblichen Atlantischen Schwarzspitzenhai im Virginia Aquarium & Marine Science Center getragen wurde, kein genetisches Material von einem Männchen enthielt.

Im Jahr 2002 wurden im Belle Isle Aquarium in Detroit zwei Weißpunkt-Bambushaie geboren. Sie schlüpften 15 Wochen nach der Eiablage. Die Geburten verblüfften die Experten, da die Mutter ein Aquarium mit nur einem anderen Hai teilte, der weiblich war. Die weiblichen Bambushaie hatten in der Vergangenheit bereits Eier gelegt. Dies ist nicht unerwartet, da viele Tiere auch dann Eier legen, wenn es kein Männchen gibt, das sie befruchtet. Normalerweise werden die Eier als unfruchtbar angesehen und weggeworfen. Der Kurator ließ diese Eier ungestört, da er von einer früheren Geburt im Jahr 2001 in Nebraska gehört hatte und beobachten wollte, ob sie schlüpfen würden. Es wurden auch andere Möglichkeiten für die Geburt der Detroiter Bambushaie in Betracht gezogen, darunter die Überlegung, dass die Haie von einem Männchen befruchtet wurden und das Sperma für eine gewisse Zeit aufbewahrt wurde, sowie die Möglichkeit, dass der Belle-Isle-Bambushai ein Zwitter ist, der sowohl männliche als auch weibliche Geschlechtsorgane besitzt und seine eigenen Eier befruchten kann, aber das ist nicht bestätigt.

Im Jahr 2008 gab es in einem ungarischen Aquarium einen weiteren Fall von Parthenogenese, nachdem ein einziges Haiweibchen ein Jungtier zur Welt gebracht hatte, ohne jemals mit einem männlichen Hai in Berührung gekommen zu sein.

Die Auswirkungen der Parthenogenese bei Haien, die die genetische Vielfalt der Nachkommen nicht erhöht, geben Haiexperten Anlass zur Sorge, wenn sie Strategien zur Erhaltung dieser Art in Betracht ziehen, insbesondere in Gebieten, in denen es aufgrund von Fischfang oder Umweltbelastungen zu einem Mangel an Männchen kommen kann. Obwohl die Parthenogenese Weibchen helfen kann, die keine Partner finden, verringert sie die genetische Vielfalt.

Im Jahr 2011 wurde bei einem in Gefangenschaft lebenden Zebrahai, einer Teppichhaiart, eine wiederkehrende Haiparthenogenese über mehrere Jahre hinweg nachgewiesen. Die DNA-Genotypisierung zeigte, dass einzelne Zebrahaie von sexueller zu parthenogenetischer Fortpflanzung wechseln können.

AmphibienBearbeiten

Hauptartikel: Parthenogenese bei Amphibien

SquamataBearbeiten

Hauptartikel: Parthenogenese bei Squamata
Der Komodowaran, Varanus komodoensis, vermehrt sich selten durch Parthenogenese.

Die meisten Reptilien aus der Ordnung der Squamatan (Eidechsen und Schlangen) pflanzen sich sexuell fort, aber bei bestimmten Arten von Peitschenschwänzen, einigen Geckos, Steinechsen, Komodowaranen und Schlangen wurde eine natürliche Parthenogenese beobachtet. Einige von ihnen wie der Trauergecko Lepidodactylus lugubris, der Indopazifische Hausgecko Hemidactylus garnotii, die hybriden Peitschenschwänze Cnemidophorus, die kaukasischen Felseneidechsen Darevskia und die Brahminy Blindnatter Indotyphlops braminus sind eingeschlechtlich und obligat parthenogenetisch. Andere Reptilien wie der Komodowaran, andere Warane und einige Arten von Boas, Pythons, Feilenschlangen, Strumpfbandnattern und Klapperschlangen wurden früher als Fälle von fakultativer Parthenogenese angesehen, sind aber in Wirklichkeit Fälle von unbeabsichtigter Parthenogenese.

Im Jahr 2012 berichteten US-Forscher erstmals über fakultative Parthenogenese bei wildlebenden Wirbeltieren, und zwar bei gefangenen trächtigen Kupferkopf- und Cottonmouth-Grubenottern. Auch beim Komodowaran, der sich normalerweise sexuell fortpflanzt, wurde festgestellt, dass er sich ungeschlechtlich durch Parthenogenese fortpflanzen kann. Es wurde ein Fall dokumentiert, in dem sich ein Komodowaran nach einem bekannten parthenogenetischen Ereignis durch sexuelle Fortpflanzung fortpflanzte, was zeigt, dass es sich bei diesen Fällen von Parthenogenese um reproduktive Unfälle und nicht um adaptive, fakultative Parthenogenese handelt.

Einige Reptilienarten verwenden ein ZW-Chromosomensystem, das entweder Männchen (ZZ) oder Weibchen (ZW) hervorbringt. Bis 2010 dachte man, dass das von Reptilien verwendete ZW-Chromosomensystem nicht in der Lage sei, lebensfähige WW-Nachkommen zu produzieren, aber es wurde entdeckt, dass ein (ZW-)Weibchen einer Boa constrictor lebensfähige weibliche Nachkommen mit WW-Chromosomen produziert hat.

Die Parthenogenese wurde ausführlich bei den New-Mexico-Wippschwänzen der Gattung Aspidoscelis untersucht, von denen sich 15 Arten ausschließlich durch Parthenogenese fortpflanzen. Diese Eidechsen leben im trockenen und manchmal rauen Klima des Südwestens der Vereinigten Staaten und Nordmexikos. Alle diese ungeschlechtlichen Arten scheinen durch die Hybridisierung von zwei oder drei der sexuellen Arten der Gattung entstanden zu sein, was zu polyploiden Individuen führte. Der Mechanismus, durch den die Vermischung der Chromosomen von zwei oder drei Arten zu parthenogenetischer Fortpflanzung führen kann, ist unbekannt. Kürzlich wurde im Labor eine parthenogenetische Peitschenschwanz-Hybrideidechse aus einer Kreuzung zwischen einer asexuellen und einer sexuellen Peitschenschwanzart gezüchtet. Da es zu mehreren Hybridisierungsereignissen kommen kann, können einzelne parthenogenetische Peitschenschwanzarten aus mehreren unabhängigen asexuellen Linien bestehen. Innerhalb der Linien gibt es nur eine sehr geringe genetische Vielfalt, aber verschiedene Linien können ganz unterschiedliche Genotypen aufweisen.

Ein interessanter Aspekt der Fortpflanzung bei diesen ungeschlechtlichen Echsen ist, dass das Paarungsverhalten noch immer zu beobachten ist, obwohl die Populationen alle weiblich sind. Ein Weibchen übernimmt die Rolle, die bei eng verwandten Arten das Männchen spielt, und besteigt das Weibchen, das im Begriff ist, Eier zu legen. Dieses Verhalten ist auf die Hormonzyklen der Weibchen zurückzuführen, die dazu führen, dass sie sich kurz nach der Eiablage, wenn der Progesteronspiegel hoch ist, wie ein Männchen verhalten und vor der Eiablage, wenn das Östrogen dominiert, die Rolle des Weibchens bei der Paarung übernehmen. Eidechsen, die das Balzritual vollziehen, haben eine höhere Fruchtbarkeit als isoliert gehaltene Tiere, was auf den Anstieg der Hormone zurückzuführen ist, der mit der Paarung einhergeht. Obwohl es den Populationen also an Männchen mangelt, benötigen sie dennoch sexuelle Verhaltensreize für einen maximalen Fortpflanzungserfolg.

Einige parthenogene Eidechsen zeigen ein Muster der geografischen Parthenogenese, indem sie Hochgebirgsregionen besiedeln, in denen ihre Vorfahren eine geringere Konkurrenzfähigkeit haben. Bei den kaukasischen Felseneidechsen der Gattung Darevskia, die sechs parthenogenetische Formen hybriden Ursprungs aufweisen, hat die hybride parthenogenetische Form D. „dahli“ eine breitere Nische als ihre bisexuellen Vorfahren, und ihre Ausbreitung über den zentralen Kleinen Kaukasus führte zum Rückgang der Verbreitungsgebiete sowohl ihrer mütterlichen als auch ihrer väterlichen Art.

VögelEdit

Die Parthenogenese bei Vögeln ist vor allem aus Studien an domestizierten Truthähnen und Hühnern bekannt, obwohl sie auch bei der Haustaube beobachtet wurde. In den meisten Fällen entwickelt sich das Ei nicht normal oder nicht vollständig bis zum Schlüpfen. Die erste Beschreibung einer parthenogenetischen Entwicklung bei Sperlingsvögeln wurde bei in Gefangenschaft gehaltenen Zebrafinken gezeigt, obwohl die sich teilenden Zellen unregelmäßige Kerne aufwiesen und die Eier nicht schlüpften.

Die Parthenogenese bei Truthühnern scheint aus einer Umwandlung haploider Zellen in diploide zu resultieren; die meisten auf diese Weise erzeugten Embryonen sterben früh in der Entwicklung. Selten entstehen aus diesem Prozess lebensfähige Vögel, und die Rate, mit der dies bei Truthähnen geschieht, kann durch selektive Zucht erhöht werden. Männliche Truthähne, die aus der Parthenogenese hervorgehen, weisen jedoch kleinere Hoden und eine geringere Fruchtbarkeit auf.

SäugetiereEdit

Es sind keine Fälle bekannt, in denen die Parthenogenese bei Säugetieren in freier Wildbahn natürlich vorkommt. Parthenogenetische Nachkommen von Säugetieren hätten zwei X-Chromosomen und wären daher weiblich.

Im Jahr 1936 berichtete Gregory Goodwin Pincus über die erfolgreiche Einleitung der Parthenogenese bei einem Kaninchen.

Im April 2004 nutzten Wissenschaftler der Universität für Landwirtschaft in Tokio die Parthenogenese erfolgreich zur Schaffung einer vaterlosen Maus. Mithilfe von Gen-Targeting konnten sie zwei geprägte Loci H19/IGF2 und DLK1/MEG3 manipulieren, um bimütterliche Mäuse mit hoher Frequenz zu erzeugen, und anschließend zeigen, dass vaterlose Mäuse eine höhere Lebenserwartung haben.

Die induzierte Parthenogenese bei Mäusen und Affen führt häufig zu einer abnormalen Entwicklung. Dies liegt daran, dass Säugetiere über geprägte genetische Regionen verfügen, in denen entweder das mütterliche oder das väterliche Chromosom bei den Nachkommen inaktiviert ist, damit die Entwicklung normal verläuft. Ein Säugetier, das durch Parthenogenese entstanden ist, hätte eine doppelte Dosis mütterlich geprägter Gene und einen Mangel an väterlich geprägten Genen, was zu Entwicklungsanomalien führen würde. Es wurde vermutet, dass Defekte in der Plazentafaltung oder in der Interdigitation eine Ursache für die abortive Entwicklung der Parthenote beim Schwein sind. Infolgedessen konzentriert sich die Forschung zur menschlichen Parthenogenese auf die Herstellung embryonaler Stammzellen zur Verwendung in der medizinischen Behandlung und nicht als Fortpflanzungsstrategie.

Die Anwendung eines elektrischen oder chemischen Reizes kann den Beginn des Prozesses der Parthenogenese bei der ungeschlechtlichen Entwicklung lebensfähiger Nachkommen bewirken.

Induktion der Parthenogenese bei Schweinen. Parthenogenetische Entwicklung von Schweineozyten. Eine hohe Aktivität des Metaphase-Promoting-Factors (MPF) bewirkt, dass Säugetierozyten bis zur Befruchtung durch ein Spermium in der Metaphase II verharren. Das Befruchtungsereignis verursacht intrazelluläre Kalzium-Oszillationen und einen gezielten Abbau von Cyclin B, einer regulatorischen Untereinheit von MPF, und ermöglicht so der in der Metaphase II blockierten Oozyte, die Meiose zu durchlaufen. Um die Parthenogenese von Schweineozyten einzuleiten, gibt es verschiedene Methoden, um eine künstliche Aktivierung zu bewirken, die den Eintritt von Spermien nachahmt, z. B. die Behandlung mit Kalziumionophoren, die Mikroinjektion von Kalziumionen oder die elektrische Stimulation. Die Behandlung mit Cycloheximid, einem unspezifischen Proteinsynthesehemmer, fördert die Parthenotenentwicklung bei Schweinen, vermutlich durch kontinuierliche Hemmung von MPF/Cyclin B. Im Verlauf der Meiose wird die Extrusion des zweiten Pols durch die Behandlung mit Cytochalasin B blockiert. Parthenoten können zur weiteren Entwicklung chirurgisch in einen Empfänger-Ovidukt transferiert werden, versagen aber nach ≈30 Tagen der Trächtigkeit in der Entwicklung. Die Schweineparthenotenplazenta erscheint oft hypo-vaskulär und ist etwa 50% kleiner als die Plazenta der biparentalen Nachkommen: siehe freies Bild (Abbildung 1) in der verlinkten Referenz.

Während der Eizellenentwicklung bewirkt eine hohe Aktivität des Metaphase-Promoting-Faktors (MPF), dass Säugetier-Eizellen bis zur Befruchtung durch ein Spermium in der Metaphase II verbleiben. Das Befruchtungsereignis verursacht intrazelluläre Kalziumoszillationen und einen gezielten Abbau von Cyclin B, einer regulatorischen Untereinheit des MPF, wodurch die in der Metaphase II arretierte Oozyte die Meiose durchlaufen kann.

Um die Parthenogenese von Schweineozyten zu initiieren, gibt es verschiedene Methoden, um eine künstliche Aktivierung herbeizuführen, die den Eintritt von Spermien imitiert, wie z. B. die Behandlung mit Kalziumionophoren, die Mikroinjektion von Kalziumionen oder die elektrische Stimulation. Die Behandlung mit Cycloheximid, einem unspezifischen Proteinsyntheseinhibitor, fördert die Parthenotenentwicklung bei Schweinen, vermutlich durch kontinuierliche Hemmung von MPF/Cyclin B. Im Verlauf der Meiose wird die Extrusion des zweiten Pols durch die Behandlung mit Cytochalasin B verhindert. Diese Behandlung führt zu einer diploiden (2 mütterliche Genome) Parthenote. Parthenoten können zur weiteren Entwicklung chirurgisch in einen Empfänger-Ovidukt transferiert werden, erleiden aber nach ≈30 Tagen der Trächtigkeit ein Entwicklungsversagen. Die Plazenta von Schweinen erscheint oft hypo-vaskulär: siehe freies Bild (Abbildung 1) in der verlinkten Referenz.

MenschenBearbeiten

Am 26. Juni 2007 gab die International Stem Cell Corporation (ISCC), ein in Kalifornien ansässiges Stammzellenforschungsunternehmen, bekannt, dass ihre leitende Wissenschaftlerin, Dr. Elena Revazova, und ihr Forschungsteam die ersten waren, die absichtlich menschliche Stammzellen aus unbefruchteten menschlichen Eizellen durch Parthenogenese erzeugten. Das Verfahren könnte eine Möglichkeit bieten, Stammzellen zu erzeugen, die genetisch auf eine bestimmte Frau abgestimmt sind, um degenerative Krankheiten zu behandeln, die sie betreffen könnten. Im Dezember 2007 veröffentlichten Dr. Revazova und ISCC einen Artikel, der einen Durchbruch bei der Anwendung der Parthenogenese zur Herstellung menschlicher Stammzellen zeigt, die in der HLA-Region der DNA homozygot sind. Diese Stammzellen werden als HLA-homozygote parthenogenetische menschliche Stammzellen (hpSC-Hhom) bezeichnet und haben einzigartige Eigenschaften, die es ermöglichen würden, Derivate dieser Zellen Millionen von Menschen ohne Immunabstoßung zu implantieren. Mit der richtigen Auswahl von Eizellspendern nach HLA-Haplotypen ist es möglich, eine Bank von Zelllinien zu erzeugen, deren Gewebederivate insgesamt mit einer beträchtlichen Anzahl von Individuen innerhalb der menschlichen Bevölkerung MHC-übereinstimmen könnten.

Am 2. August 2007 wurde nach einer unabhängigen Untersuchung aufgedeckt, dass der in Verruf geratene südkoreanische Wissenschaftler Hwang Woo-Suk unwissentlich die ersten menschlichen Embryonen aus der Parthenogenese erzeugt hat. Zunächst hatte Hwang behauptet, er und sein Team hätten Stammzellen aus geklonten menschlichen Embryonen gewonnen, ein Ergebnis, das sich später als gefälscht herausstellte. Eine weitere Untersuchung der Chromosomen dieser Zellen ergab, dass die entnommenen Stammzellen auf Parthenogenese hindeuten, ähnlich wie bei den Mäusen, die 2004 von Tokioter Wissenschaftlern erzeugt wurden. Obwohl Hwang die Welt darüber täuschte, dass er der erste war, der künstlich geklonte menschliche Embryonen erzeugte, trug er mit der Erzeugung menschlicher Embryonen durch Parthenogenese zu einem großen Durchbruch in der Stammzellenforschung bei. Die Wahrheit wurde 2007 entdeckt, lange nachdem die Embryonen von ihm und seinem Team im Februar 2004 erzeugt worden waren. Damit war Hwang der erste, der unwissentlich den Prozess der Parthenogenese erfolgreich durchführte, um einen menschlichen Embryo und schließlich eine menschliche parthenogenetische Stammzelllinie zu erzeugen.

Helen Spurway, eine Genetikerin, die sich auf die Fortpflanzungsbiologie des Guppys (Lebistes reticulatus) spezialisiert hatte, behauptete 1955, dass die Parthenogenese, die beim Guppy in der Natur vorkommt, auch (wenn auch sehr selten) beim Menschen vorkommen kann und zu so genannten „Jungfrauengeburten“ führt. Dies erregte sowohl bei ihren Kollegen als auch in der Öffentlichkeit großes Aufsehen. Manchmal beginnt sich ein Embryo auch ohne Befruchtung zu teilen, kann sich aber nicht vollständig entwickeln, so dass er zwar einige Haut- und Nervenzellen, aber keine anderen Zellen (wie z. B. Skelettmuskeln) bilden kann und zu einer Art gutartigem Tumor wird, der als Eierstockteratom bezeichnet wird. Die spontane Aktivierung der Eierstöcke ist nicht selten und bereits seit dem 19. Aus einigen Teratomen können sich sogar primitive Föten (fetiforme Teratome) mit unvollkommenen Köpfen, Gliedmaßen und anderen Strukturen entwickeln, die jedoch nicht lebensfähig sind. 1995 wurde jedoch ein Fall von partieller Parthenogenese gemeldet; bei einem Jungen wurde festgestellt, dass einige seiner Zellen (z. B. weiße Blutkörperchen) keinerlei genetischen Inhalt von seinem Vater enthielten. Wissenschaftler glauben, dass im Fall des Jungen eine unbefruchtete Eizelle anfing, sich selbst zu teilen, dann aber einige (aber nicht alle) ihrer Zellen von einer Samenzelle befruchtet wurden; dies muss früh in der Entwicklung geschehen sein, da selbst aktivierte Eizellen schnell ihre Fähigkeit verlieren, befruchtet zu werden. Die unbefruchteten Zellen verdoppelten schließlich ihre DNA, wodurch sich ihre Chromosomen auf 46 erhöhten. Als die unbefruchteten Zellen auf eine Entwicklungsblockade stießen, übernahmen die befruchteten Zellen und entwickelten das betreffende Gewebe. Der Junge hatte asymmetrische Gesichtszüge und Lernschwierigkeiten, war aber ansonsten gesund. Damit wäre er eine parthenogenetische Chimäre (ein Kind mit zwei Zelllinien in seinem Körper). Seitdem wurden zwar mehr als ein Dutzend ähnlicher Fälle gemeldet (die in der Regel entdeckt wurden, nachdem der Patient klinische Anomalien aufwies), aber es gibt keine wissenschaftlich bestätigten Berichte über eine nicht-chimäre, klinisch gesunde menschliche Parthenote (d. h. aus einer einzigen, parthenogenetisch aktivierten Eizelle hervorgegangen).

Schreibe einen Kommentar

Deine E-Mail-Adresse wird nicht veröffentlicht.