Iguanodon

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Zeitliche Verbreitung: Frühe Kreidezeit
Eine Wiederherstellung von Iguanodon bernissartensis
Wissenschaftliche Klassifizierung
Königreich:	Animalia
Stamm:	Chordata
Klasse:	Sauropsida
Klade:	Dinosauria
Überordnung:	Ornithopodomorpha
Familie:	†Iguanodontidae
Genus:	†Iguanodon Mantell, 1825
Typusart
†Iguanodon bernissartensis Boulenger, 1881
Referenzart
†I. bernissartensis (Boulenger, 1881) †I. galvensis (Verdú et al., 2015) †I. ottingeri (Galton und Jensen, 1979)
Synonyme
Iguanosaurus? Ritgen, 1828 Hikanodon? Keferstein, 1834

Iguanodon ist eine Gattung ornithopoder Dinosaurier, die vor etwa 139-138 Millionen Jahren, in der frühen bis späten Kreidezeit, lebte. Iguanodon war der zweite Dinosaurier, der jemals entdeckt wurde, und er war einer der ersten Dinosaurier, der einen Namen erhielt, vor ihm kam nur der Megalosaurus. Der Name Iguanodon bedeutet „Leguanzahn“, was auf seine leguanartigen Zähne zurückzuführen ist. Er war der größte seiner Art.

Er lebte in der Antarktis, in Nordafrika, in der Mongolei und in Europa, hauptsächlich in England und Belgien.

Entdeckung und Geschichte

Die Entdeckung von Iguanodon wurde lange Zeit von einer populären Legende begleitet. Die Geschichte besagt, dass Gideon Mantells Frau Mary Ann 1822 in den Schichten des Tilgate Forest in Whitemans Green, Cuckfield, Sussex, England, die ersten Zähne eines Iguanodon entdeckte, während ihr Mann einen Patienten besuchte. Es gibt jedoch keine Beweise dafür, dass Mantell seine Frau zu Patientenbesuchen mitnahm. Außerdem gab er 1851 zu, dass er die Zähne selbst gefunden hatte, obwohl er bereits 1827 erklärt hatte, dass Frau Mantell tatsächlich den ersten der später als Iguanodon bezeichneten Zähne gefunden hatte. Andere spätere Autoren sind sich einig, dass die Geschichte nicht ganz falsch ist. Aus seinen Notizbüchern ist bekannt, dass Mantell 1820 erstmals große fossile Knochen aus dem Steinbruch von Whitemans Green erwarb. Da auch Theropodenzähne gefunden wurden, die also zu Fleischfressern gehörten, deutete er diese Knochen, die er zu einem Teilskelett zusammenzusetzen versuchte, zunächst als die eines Riesenkrokodils. 1821 erwähnte Mantell den Fund pflanzenfressender Zähne und begann, die Möglichkeit in Betracht zu ziehen, dass ein großes pflanzenfressendes Reptil in den Schichten vorhanden war. In seiner 1822 erschienenen Publikation Fossils of the South Downs wagte er jedoch noch nicht, eine Verbindung zwischen den Zähnen und seinem sehr unvollständigen Skelett herzustellen, da er davon ausging, dass seine Funde zwei große Formen darstellten, eine fleischfressende („ein Tier vom Stamm der Eidechsen von enormer Größe“) und eine pflanzenfressende.

Im Mai 1822 präsentierte er die pflanzenfressenden Zähne erstmals der Royal Society of London, aber die Mitglieder, darunter William Buckland, taten sie als Fischzähne oder Schneidezähne eines Nashorns aus einer tertiären Schicht ab. Am 23. Juni 1823 zeigte Charles Lyell einige davon Georges Cuvier während einer Soiree in Paris, aber der berühmte französische Naturforscher tat sie sofort als die eines Nashorns ab. Obwohl Cuvier schon am nächsten Tag zurückzog, berichtete Lyell Mantell nur von der Ablehnung, der sich in dieser Frage eher zurückhaltend zeigte. 1824 beschrieb Buckland Megalosaurus und wurde bei dieser Gelegenheit eingeladen, Mantells Sammlung zu besuchen. Als er die Knochen am 6. März sah, stimmte er zu, dass es sich um einen riesigen Saurier handelte – obwohl er immer noch bestritt, dass es sich um einen Pflanzenfresser handelte. Ermutigt schickte Mantell erneut einige Zähne an Cuvier, der am 22. Juni 1824 antwortete, er habe festgestellt, dass sie von Reptilien stammten und sehr wahrscheinlich einem riesigen Pflanzenfresser gehörten. In einer Neuauflage seiner Recherches sur les Ossemens Fossiles gab Cuvier im selben Jahr seinen früheren Fehler zu, was dazu führte, dass Mantell und sein neuer Saurier in wissenschaftlichen Kreisen sofort akzeptiert wurden. Mantell versuchte, seine Theorie weiter zu untermauern, indem er eine moderne Parallele unter den heute lebenden Reptilien fand. Im September 1824 besuchte er das Royal College of Surgeons, konnte aber zunächst keine vergleichbaren Zähne finden. Der stellvertretende Kurator Samuel Stutchbury erkannte jedoch, dass sie denen eines Leguans ähnelten, den er kürzlich präpariert hatte, wenn auch zwanzigmal länger.Mantells „Iguanodon“-Restauration auf der Grundlage der Mantellodon-Reste aus Maidstone

In Anerkennung der Ähnlichkeit der Zähne mit denen des Leguans beschloss Mantell, sein neues Tier Iguanodon oder „Leguan-Zahn“ zu nennen, abgeleitet von iguana und dem griechischen Wort ὀδών (odon, odontos oder „Zahn“). Auf der Grundlage isometrischer Skalierung schätzte er, dass die Kreatur bis zu 18 Meter lang gewesen sein könnte, mehr als die 12 Meter Länge des Megalosaurus. Seine erste Idee für einen Namen war Iguana-saurus („Leguanechse“), aber sein Freund William Daniel Conybeare schlug vor, dass dieser Name eher auf den Leguan selbst zutreffen würde, so dass ein besserer Name Iguanoides („leguanartig“) oder Iguanodon wäre. Er versäumte es, einen spezifischen Namen hinzuzufügen, um einen richtigen binomischen Namen zu bilden, aber einer wurde 1829 von Friedrich Holl geliefert: I. anglicum, der später in I. anglicus abgeändert wurde.1834 in Maidstone gefundene fossile Leguanodon-Reste, die heute als Mantellisaurus klassifiziert werdenMantell schickte im Dezember 1824, einige Wochen nachdem er sich auf einen Namen für das fossile Lebewesen geeinigt hatte, einen Brief mit den Einzelheiten seiner Entdeckung an die örtliche Philosophische Gesellschaft von Portsmouth. Der Brief wurde den Mitgliedern der Gesellschaft auf einer Sitzung am 17. Dezember vorgelesen, und am darauffolgenden Montag, dem 20. Dezember, wurde ein Bericht im Hampshire Telegraph veröffentlicht, in dem der Name, falsch geschrieben „Iguanadon“, bekannt gegeben wurde. Mantell veröffentlichte seine Ergebnisse offiziell am 10. Februar 1825, als er der Royal Society of London einen Vortrag über die Überreste hielt.

Ein vollständigeres Exemplar eines ähnlichen Tieres wurde 1834 in einem Steinbruch in Maidstone, Kent, entdeckt (untere Lower Greensand Formation), das Mantell bald darauf erwarb. Aufgrund der charakteristischen Zähne konnte er es als Iguanodon identifizieren. Die Maidstone-Platte wurde für die ersten Skelettrekonstruktionen und künstlerischen Darstellungen von Iguanodon verwendet, aber aufgrund ihrer Unvollständigkeit unterliefen Mantell einige Fehler, von denen der berühmteste die Platzierung eines vermeintlichen Horns auf der Nase war. Die Entdeckung viel besserer Exemplare in späteren Jahren zeigte, dass das Horn eigentlich ein modifizierter Daumen war. Das Maidstone-Skelett, das noch immer in Stein eingeschlossen ist, wird derzeit im Natural History Museum in London ausgestellt. Die Gemeinde Maidstone erinnerte an diesen Fund, indem sie 1949 einen Iguanodon als Träger in ihr Wappen aufnahm. Dieses Exemplar wurde mit dem Namen I. mantelli in Verbindung gebracht, einer Art, die 1832 von Christian Erich Hermann von Meyer anstelle von I. anglicus benannt wurde, aber es stammt tatsächlich aus einer anderen Formation als das ursprüngliche Material von I. mantelli/I. anglicus. Das Exemplar aus Maidstone, das auch als Gideon Mantell’s „Mantel-Stück“ bekannt ist und offiziell als NHMUK 3741 bezeichnet wurde, wurde später von Iguanodon ausgeschlossen. Es wird von McDonald (2012) als cf. Mantellisaurus klassifiziert; als cf. Mantellisaurus atherfieldensis von Norman (2012); und von Paul (2012) zum Holotypus einer eigenen Art Mantellodon carpenteri gemacht, was jedoch als zweifelhaft gilt und allgemein als ein Exemplar von MantellisaurusStatuen im Crystal Palace Park, basierend auf dem Maidstone-Exemplar von „Iguanodon“, entworfen von Benjamin Waterhouse Hawkins, nach der Restaurierung im Jahr 2002

Zur gleichen Zeit begannen sich Spannungen zwischen Mantell und Richard Owen aufzubauen, einem ehrgeizigen Wissenschaftler mit weitaus besseren finanziellen und gesellschaftlichen Verbindungen in der turbulenten Welt der britischen Politik und Wissenschaft der Reform Act-Ära. Owen, ein überzeugter Kreationist, lehnte die frühen Versionen der Evolutionswissenschaft („Transmutationismus“) ab, die damals diskutiert wurden, und benutzte das, was er bald als Dinosaurier bezeichnen würde, als Waffe in diesem Konflikt. Mit dem Papier, das Dinosauria beschrieb, verkleinerte er die Dinosaurier auf eine Länge von über 61 Metern, stellte fest, dass sie nicht einfach Riesenechsen waren, und vertrat die Ansicht, dass sie fortschrittlich und säugetierähnlich waren, Eigenschaften, die ihnen von Gott gegeben worden waren; nach dem damaligen Verständnis konnten sie nicht von Reptilien zu säugetierähnlichen Kreaturen „transmutiert“ worden sein.

Im Jahr 1849, wenige Jahre vor seinem Tod im Jahr 1852, erkannte Mantell, dass die Iguanodonten keine schweren, dickhäuterähnlichen Tiere waren, wie Owen behauptete, sondern schlanke Vorderbeine hatten; allerdings konnte er sich nach seinem Tod nicht mehr an der Schaffung der Dinosaurier-Skulpturen im Crystal Palace beteiligen, und so wurde Owens Vorstellung von den Dinosauriern für Jahrzehnte zu der, die die Öffentlichkeit sah. Zusammen mit Benjamin Waterhouse Hawkins ließ er fast zwei Dutzend lebensgroße Skulpturen verschiedener prähistorischer Tiere aus Beton auf einem Gerüst aus Stahl und Ziegeln errichten; dazu gehörten auch zwei Iguanodonten (nach dem Vorbild des Exemplars aus Maidstone), ein stehender und ein auf dem Bauch liegender. Bevor die Skulptur des stehenden Iguanodonten fertiggestellt wurde, gab er ein Bankett für zwanzig Personen darin.

Beschreibung

Iguanodon waren massige Pflanzenfresser, die von der Zweibeinigkeit zur Vierbeinigkeit wechseln konnten. Die einzige gut belegte Art, I. bernissartensis, wog im Durchschnitt schätzungsweise 3,08 Tonnen und war als Erwachsener etwa 10 Meter lang, wobei einige Exemplare bis zu 13 Meter lang sein konnten. Diese Tiere hatten große, hohe, aber schmale Schädel mit zahnlosen Schnäbeln, die wahrscheinlich mit Keratin bedeckt waren, und Zähnen, die denen von Leguanen ähnelten, aber viel größer und dichter beieinander lagen.

Die Arme von I. bernissartensis waren lang (bis zu 75 % der Länge der Beine) und robust, mit eher unflexiblen Händen, die so gebaut waren, dass die drei mittleren Finger Gewicht tragen konnten. Die Daumen waren kegelförmige Stacheln, die von den drei Hauptfingern abstanden. In frühen Darstellungen wurde der Stachel auf die Nase des Tieres gesetzt. Spätere Fossilien enthüllten die wahre Natur der Daumenstacheln, obwohl ihre genaue Funktion noch umstritten ist. Sie könnten der Verteidigung oder der Nahrungssuche gedient haben. Der kleine Finger war länglich und geschmeidig und konnte zum Greifen von Gegenständen verwendet werden. Die Phalangenformel lautet 2-3-3-2-4, was bedeutet, dass der innerste Finger (Phalange) aus zwei Knochen besteht, der nächste aus drei, usw. Die Beine waren kräftig, aber nicht zum Laufen gebaut, und jeder Fuß hatte drei Zehen. Die Wirbelsäule und der Schwanz wurden von verknöcherten Sehnen gestützt und versteift, d. h. von Sehnen, die sich im Laufe des Lebens in Knochen verwandelten (diese stäbchenartigen Knochen werden bei Skelettmontagen und -zeichnungen in der Regel weggelassen).Restauration, die I. bernissartensis in vierfüßiger Haltung zeigt

Die Zähne von I. bernissartensis sind, wie der Name schon sagt, wie die eines Leguans, aber größer. Im Gegensatz zu den Hadrosauriden, die Säulen von Ersatzzähnen hatten, besaß Iguanodon nur jeweils einen Ersatzzahn für jede Position. Der Oberkiefer besaß bis zu 29 Zähne pro Seite, wobei sich an der Vorderseite des Kiefers keine befanden, und der Unterkiefer 25; die Zahlen unterscheiden sich, weil die Zähne im Unterkiefer breiter sind als die im Oberkiefer. Da die Zahnreihen von der Außenseite des Kiefers aus tief eingesetzt sind, und aufgrund anderer anatomischer Details, wird angenommen, dass Iguanodon, wie die meisten anderen Ornithischier, eine Art von wangenähnlicher Struktur hatte, muskulös oder nicht-muskulös, um die Nahrung im Mund zu halten.

Klassifikation und Evolution

Iguanodon ist Namensgeber der nicht näher bezeichneten Gattung Iguanodontia, einer sehr bevölkerungsreichen Gruppe von Ornithopoden mit vielen bekannten Arten vom Mittleren Jura bis zur späten Kreidezeit. Neben Iguanodon gehören Dryosaurus, Camptosaurus, Ouranosaurus und die Entenschnäbel oder Hadrosaurier zu den bekanntesten Vertretern dieser Gruppe. In älteren Quellen wurden die Iguanodontidae als eigene Familie dargestellt. Diese Familie war traditionell so etwas wie ein Papierkorb-Taxon, das Ornithopoden umfasste, die weder Hypsilophodontiden noch Hadrosauriden waren. In der Praxis wurden Tiere wie Callovosaurus, Camptosaurus, Craspedodon, Kangnasaurus, Mochlodon, Muttaburrasaurus, Ouranosaurus und Probactrosaurus gewöhnlich dieser Familie zugeordnet.

Mit dem Aufkommen kladistischer Analysen erwiesen sich die Iguanodontidae traditionell als paraphyletisch, und man erkannte, dass diese Tiere in einem Kladogramm an verschiedenen Stellen im Verhältnis zu den Hadrosauriern stehen, statt in einer einzigen eindeutigen Klade. Im Wesentlichen umfasst das moderne Konzept der Iguanodontidae derzeit nur Iguanodon. Gruppen wie Iguanodontoidea werden in der wissenschaftlichen Literatur immer noch als ungeordnete Kladen verwendet, obwohl viele traditionelle Iguanodontiden jetzt in der Überfamilie Hadrosauroidea enthalten sind. Iguanodon liegt in Kladogrammen zwischen Camptosaurus und Ouranosaurus und stammt wahrscheinlich von einem camptosaurierähnlichen Tier ab. Jack Horner schlug einmal vor, vor allem aufgrund von Schädelmerkmalen, dass die Hadrosauriden eigentlich zwei entfernter verwandte Gruppen bildeten, wobei Iguanodon auf der Linie zu den Flachkopf-Hadrosauriern und Ouranosaurus auf der Linie zu den Schopflambeosauriern liegt, aber sein Vorschlag wurde verworfen.

Arten

Da Iguanodon eine der ersten Dinosauriergattungen ist, die benannt wurden, wurden ihr zahlreiche Arten zugeordnet. Iguanodon wurde zwar nie zu dem Papierkorb-Taxon, zu dem einige andere frühe Dinosauriergattungen (wie Megalosaurus) wurden, aber er hat eine komplizierte Geschichte, und seine Taxonomie wird immer wieder überarbeitet. Obwohl Gregory Paul empfahl, I. bernissartensis auf das berühmte Exemplar von Bernissart zu beschränken, haben Ornithopodenforscher wie Norman und McDonald Pauls Empfehlungen nicht zugestimmt, außer dass sie bei der Annahme von Iguanodon-Nachweisen aus Frankreich und Spanien Vorsicht walten ließen.

I. anglicus war die ursprüngliche Typusart, aber der Lectotypus basierte auf einem einzigen Zahn, und seitdem wurden nur noch Teilreste der Art gefunden. Im März 2000 änderte die Internationale Kommission für Zoologische Nomenklatur die Typusart in die weitaus bekanntere I. bernissartensis, wobei der neue Holotypus IRSNB 1534 ist. Das Original des Iguanodon-Zahns befindet sich im Te Papa Tongarewa, dem neuseeländischen Nationalmuseum in Wellington, ist aber nicht ausgestellt. Das Fossil kam nach dem Umzug von Gideon Mantells Sohn Walter nach Neuseeland; nach dem Tod des älteren Mantells gingen seine Fossilien an Walter.

Paläobiologie

Als das erste Iguanodon-Skelett 1822 entdeckt wurde, ging man davon aus, dass es ähnlich wie ein Leguan auf allen vier Beinen lief. Sein Daumenstachel wurde für ein Horn auf dem Kopf gehalten (es wurde nur ein Daumenstachel gefunden). Früher glaubte man auch, dass er in Bäumen lebte, aber das ist längst widerlegt.

Eines der bemerkenswertesten Merkmale der Iguanodon-Arten sind ihre „Daumen“. Anstelle eines Daumens hatte er einen großen Stachel, von dem Paläontologen annahmen, dass er der Verteidigung diente, aber auch zur Nahrungsbeschaffung verwendet worden sein könnte. Man nimmt an, dass der „kleine“ Finger eines Iguanodon als Daumen fungierte.

Paläontologen glauben, dass Iguanodon in Herden unterwegs gewesen sein könnten. In großen Herden schlossen sich Iguanodon und andere Dinosaurier, vor allem aus der Familie der Ankylosaurier, den Wanderungen an, um der Herde als Ganzes Schutz zu gewähren und zusätzlich eine Eskorte zu stellen. Er war meist vierfüßig, konnte sich aber auch auf die Hinterbeine stellen, um hohe Pflanzen zu erreichen oder schnell wegzulaufen. Sie hatten nicht so flache Schnäbel wie ihre Hadrosaurier-Nachfahren, hatten aber dennoch viele Zähne in ihren Backen und konnten zähe Nahrung ziemlich leicht kauen. Iguanodon war vielleicht die erfolgreichste Dinosaurierart, denn er und seine Verwandten wurden auf fast allen Kontinenten gefunden.

In der Popkultur

Iguanodon ist seit den frühen 1990er Jahren in verschiedenen Dinosaurier-bezogenen Merchandising-Artikeln zu sehen und erreicht seit den frühen 2000er Jahren große Popularität.

• Ein animiertes Skelett des Iguanodon war in einer der vier Episoden des vierteiligen PBS-Dokumentarfilms The Dinosaurs! von 1992 zu sehen. Episode „The Monsters Emerge“ zu sehen, in der das Skelett von Iguanodon seine Position und Haltung veränderte und zu laufen begann.

• Iguanodon hatte seinen ersten großen Auftritt in der berühmten Dokumentation Walking with Dinosaurs von 1999, in der gezeigt wurde, dass er zusammen mit Polacanthus in Nordamerika in Herden unterwegs war (diese Iguanodon-Art wurde inzwischen der neueren Gattung Dakotadon zugeordnet). Europäische Varianten tauchen in England auf und werden von einem Rudel fleischfressender Utahraptoren angegriffen, wobei einer von ihnen getötet wird.
  • Iguanodon aus Südamerika taucht auch in der ersten Folge des Specials Chased By Dinosaurs aus dem Jahr 2002 auf, in dem Nigel Marven auftritt. Seitdem wurde diese Iguanodon-Art dem Macrogryphosaurus zugeordnet.

• Iguanodon tauchen in verschiedenen Das Land vor der Zeit-Filmen und TV-Serienepisoden auf, meist als Neben- oder Hintergrundfiguren, beginnend mit dem 1995 erschienenen Das Land vor der Zeit III: Die Zeit des großen Gebens.

• Ein Iguanodon namens Aladar, der von Lemuren aufgezogen wurde, war die Hauptfigur in dem Disney-Film Dinosaurier aus dem Jahr 2000. Dieser Film war bei weitem der populärste Auftritt des Iguanodon bis heute. Aladar wurde von einem Carnotaurus und einem Rudel Velociraptoren angegriffen, bevor er auf eine Herde Iguanodon und andere Tiere traf, die versuchten, in ein Tal mit Nistplätzen zu gelangen. Ein anderer Iguanodon im Film war ein Weibchen, das später Aladars Gefährtin namens Neera wurde, ihr Bruder namens Kron und der Anti-Held namens Bruton und Aladdars wahre Mutter.

• Der Iguanodon ist eine der Dinosaurier-Statuen in den Crystal Gardens in England.

• Er erscheint im Spiel Jurassic Park III: Park Builder von 2001.

• Der Iguanodon sollte im Spiel Jurassic Park Operation Genesis von 2003 erscheinen. Aus unbekannten Gründen wurde die Entwicklung von Iguanodon abgebrochen. Die CD-ROM enthält zwei Dateien mit den Parametern des Dinosauriers.

• Er kam auch in einer Episode von Dinosaur Planet aus dem Jahr 2003 vor, wo sie von Pyroraptor, Tarascosaurus und ihren Zwergformen auf der Insel Hateg angegriffen wurden. In Wirklichkeit handelte es sich dabei nicht um einen Iguanodon, sondern um eine andere Gattung – Rhabdodon.

• Ein Iguanodon namens Iggy tauchte in einigen Folgen von Dinosaur Train auf.

• Iguanodon sind im Film Ice Age von 2009 zu sehen: Dawn of the Dinosaurs Film und Videospiel.

• Ein Skelett von Iguanodon wurde in David Attenboroughs Natural History Museum Alive gezeigt.

• Er taucht in Jurassic Park Builder auf, wo er zwar Wangen hat, ihm aber die klassische Daumenklaue fehlt und die Kopfform etwas abweicht.

• Iguanodon ist ein zähmbarer Dinosaurier in ARK: Survival Evolved von 2015.

• Iguanodon taucht in Jurassic World: Alive.

• Iguanodon ist ein freischaltbarer Dinosaurier in Jurassic World Evolution, der mit dem am 13. Dezember 2018 veröffentlichten Cretaceous Dinosaur Pack DLC hinzugefügt wurde. Sein Aussehen im Spiel ist unglaublich akkurat (in der Tat ist es eines der akkuratesten Auftritte in einem Videospiel bisher) und ist der einzige Ornithopode im Spiel bisher, der sich gegen kleine und mittlere Fleischfresser verteidigen kann.

• In Papua-Neuguinea wird behauptet, dass es heute noch ein paar lebende Iguanodon-ähnliche Dinosaurier gibt, aber es gibt keine Beweise für seine Existenz.
• Der Iguanodon tauchte im Roblox-Spiel „Dinosaur Simulator“ auf.

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