Muscheln sind eine Familie von Muscheln. Diese bescheidenen Salzwassermuscheln landen oft auf den Tellern, aber wussten Sie, dass Jakobsmuscheln Dutzende von bildgebenden Augen haben? Sie bündeln das Licht durch einen teleskopartigen Parabolspiegel auf eine mehrschichtige Netzhaut. Ihr hochempfindliches visuelles System, das mehrere Arten von Opsinen enthält, die sowohl für Wirbeltiere als auch für Wirbeltiere typisch sind, ermöglicht es ihnen, Raubtiere aus der Ferne zu erkennen und sich in Sicherheit zu bringen. Kein Wunder, dass sie seit Hunderten von Millionen von Jahren überlebt haben und gedeihen! Folgen Sie mir auf dieser Reise durch eines der interessantesten visuellen Systeme des Tierreichs.
Die Augen
Muscheln haben bis zu 200 einzelne Augen mit einem Durchmesser von etwa 1 mm, die am Rand ihres Mantels angeordnet sind. Wenn Muscheln wachsen, sprießen neue Augen an Stellen, an denen weniger Augen vorhanden sind. Diese Augen können sich innerhalb von etwa 40 Tagen regenerieren, wenn sie beschädigt werden, und so ihr ursprüngliches Wachstum rekapitulieren.
Die Augen haben im Vergleich zu den meisten Wirbeltieren und Wirbellosen einen ungewöhnlichen optischen Pfad, der Reflexion als primären Fokussierungsmechanismus nutzt. Das Licht durchläuft eine Hornhaut und eine Linse, wie beim Menschen, wird dann aber von einer spiegelähnlichen Schicht im hinteren Teil des Auges reflektiert.
Guanin-Kristalle, die sorgfältig im hinteren Teil des Auges angeordnet sind, wirken als photonisches Material und reflektieren das Licht maximal bei einer Wellenlänge von 500 nm. Diese Kristallschicht ist wie ein parabolischer Spiegel gekrümmt und fokussiert das Licht hauptsächlich auf eine doppelschichtige Netzhaut, die sich etwa zu drei Vierteln im Auge befindet.
Dies ist funktionell ähnlich wie ein Teleskop mit einem parabolischen Spiegel, mit ein paar Änderungen. Eine Besonderheit besteht darin, dass die Linse und der Spiegel leicht zueinander geneigt sind, was bedeutet, dass das Bild je nach Position auf der Netzhaut in unterschiedlichen Entfernungen scharf abgebildet wird, wodurch das Auge mehrere Brennweiten erhält. Eine zweite Besonderheit ist, dass sich die Pupillen der Muschelaugen um bis zu 50 % zusammenziehen können, was ihre Empfindlichkeit verringert, aber ihre räumliche Auflösung erhöht. Insgesamt verleihen diese Augen der Jakobsmuschel eine räumliche Auflösung von etwa 2 Grad, was im Vergleich etwa zu einer Maus beneidenswert ist.
Die Netzhaut und die Evolution des Sehens
Muschelaugen haben zwei Netzhäute, die proximale und die distale Netzhaut, die sich in unterschiedlichen Abständen vom Spiegel am Augenhintergrund befinden. Diese Netzhäute haben zu einer der grundlegendsten Überlegungen über die Evolution der Opsine (lichtempfindliche Proteine) und des Sehens geführt. Die Lehrbuchgeschichte lautete früher so:
- Wirbeltiere haben c-Opsine, ihre Photorezeptoren sind wie Flimmerhärchen geformt, und sie hyperpolarisieren, wenn sie Licht empfangen (sie sind OFF-Zellen). Die Empfindlichkeit dieser Photorezeptoren ist durch thermisches Rauschen oder Dunkelstrom begrenzt.
- Wirbeltiere haben r-Opsine, ihre Photorezeptoren sind wie Rhabdomere geformt und depolarisieren, wenn sie Licht empfangen (sie sind ON-Zellen). Diese Photorezeptoren haben eine extrem hohe Verstärkung und fungieren als Einzelphotonendetektoren; allerdings verbrauchen sie mehr Energie als die Rezeptoren der Wirbeltiere.
Aus dieser Beobachtung konnte man leicht schließen, dass sich die Augen bei Wirbeltieren und Wirbellosen unabhängig voneinander entwickelt haben. Ein früher Riss in dieser sauberen Geschichte von Wirbeltier- und Wirbellosenaugen war die Entdeckung von zwei verschiedenen Schichten in der Muschelnetzhaut. Die proximale Netzhaut zeigt ON-Reaktionen (depolarisiert), während die distale Netzhaut OFF-Reaktionen aufweist (hyperpolarisiert als Reaktion auf Licht). Es ist, als gäbe es zwei verschiedene evolutionäre Wege (Wirbeltiere und Wirbellose) in ein und demselben Auge!
Funktionell scheinen die beiden Arten von Schichten höchst komplementäre Aufgaben zu haben. Die Bilder auf der distalen Netzhaut sind viel besser fokussiert als die auf der proximalen Netzhaut, die lineare Auflösung ist um den Faktor 10 besser. Sie bilden die Grundlage für das Formensehen bei Jakobsmuscheln. Andererseits ist die proximale Netzhaut mit ihren wirbellosenähnlichen ON-Zellen viel lichtempfindlicher, und zwar um den Faktor 100X. Sie könnte dem Nachtsehen oder dem Sehen in sehr turbulentem Wasser zugrunde liegen.
In den frühen 2000er Jahren häuften sich die Beweise, dass Wirbeltiere und wirbellose Tiere beide Arten von Opsinen verwenden. In der Tat kennen wir jetzt viele Beispiele für r-Opsine bei Wirbeltieren und c-Opsine bei Wirbellosen. Das bekannteste Beispiel ist vielleicht Melanopsin, das r-Opsin in intrinsisch lichtempfindlichen retinalen Ganglienzellen (ipRGCs), die den Schlaf und andere zirkadiane Rhythmen bei Säugetieren regulieren. Wir gehen heute davon aus, dass sich r- und c-Opsine im gemeinsamen Vorfahren von Wirbeltieren, Weichtieren, Gliederfüßern und vielen anderen Familien der Wirbellosen entwickelt haben: den urbilateria. Dabei handelt es sich um den mutmaßlichen Urahn der vielzelligen Tiere mit bilateraler Symmetrie, dessen erstes Exemplar vor 555 Millionen Jahren eindeutig im Fossilbericht auftaucht.
Wie sahen die Urbilateria aus? Jüngste Beweise zeigen, dass urbilateria wie … moderne Jakobsmuscheln ausgesehen haben könnte! Eine kürzlich durchgeführte genetische Analyse von Wang et al. (2017) ergab eine auffällige Übereinstimmung zwischen dem Genom der Jakobsmuschel und den rekonstruierten Vorfahren. Dies deutet darauf hin, dass alte Bilaterale einen ähnlichen Karyotyp wie moderne Jakobsmuscheln haben. Die Opsine, die in allen Wirbeltieren und vielen bilateral symmetrischen Wirbellosen vorkommen, müssen bereits in unserem gemeinsamen Vorfahren vorhanden gewesen sein, der, wie die heutigen Jakobsmuscheln, sowohl c- als auch r-Opsine enthielt. Es ist verlockend zu sagen, dass die Ubilateria durchaus wie die heutigen Jakobsmuscheln ausgesehen haben könnten. Dies ist jedoch keineswegs eine ausgemachte Sache – viele alternative Körperbaupläne wurden für Ubilateria vorgeschlagen.
Visuelles Verhalten
Muscheln sind seit Hunderten von Millionen Jahren ohne große Veränderungen erhalten geblieben – und tatsächlich sind sie sehr gut an ihre Umwelt angepasst. Im Gegensatz zu anderen Muschelarten – wie Miesmuscheln, die dazu neigen, an einer Stelle zu verharren – bewegen sich Jakobsmuscheln ziemlich viel. Sie haben drei grundlegende Bewegungen:
- Vorwärts schwimmen. Sie saugen Wasser in ihre Schalen und stoßen es in der Nähe des Gelenks in kurzen Stößen aus. Sie sehen dabei entzückend aus. Siehe das Bild oben.
- Rückwärts schwimmen (die Sprung- oder Stoßreaktion). Sie schließen ihre Schalen sehr schnell, was sie dazu veranlasst, Wasser auszustoßen und sich in kurzen Stößen rückwärts zu bewegen. Dies kann auch eine Menge Staub aufwirbeln und ihnen die Flucht ermöglichen. Sie können dies im Video unten bei der 25-Sekunden-Marke in Aktion sehen.
- Rechtsreflex. Sie führen ein kompliziertes Drehmanöver durch, so dass die größere Klappe auf dem Meeresboden landet.
Sie können sowohl schwimmen als auch springen, wenn das Licht schwächer wird. Diese Lichtabnahme wird oft durch einen Räuber – oft ein Seestern oder eine Schnecke – verursacht, der der Jakobsmuschel etwas zu nahe kommt. Sie schließen auch ihre Schalen als Reaktion auf einen Lichtrückgang, um Eindringlinge abzuwehren und dem Räuber ihr robustes Äußeres zu präsentieren.
Muscheln öffnen und schließen ihre Klappen als Reaktion auf ihre visuelle Umgebung, die von der Größe der Schwebeteilchen (Trübung) und ihrer Geschwindigkeit beeinflusst wird. Sie können sich auch am Licht orientieren. Einige Muschelarten ziehen es vor, zum Licht zu schwimmen, während andere es meiden.
Interessanterweise bleiben diese Verhaltensweisen mit nur einem Auge erhalten! Obwohl Muscheln viele bekannte visuelle Verhaltensweisen haben, ist es immer noch ein Rätsel, warum ihre Augen so zahlreich sind und warum sie eine so hohe Auflösung haben. Eine größere Anzahl von Augen kann der Jakobsmuschel ein größeres Sichtfeld bieten, aber es ist unwahrscheinlich, dass sich das Sichtfeld über 2-3 Augen hinaus vergrößert, da jedes Auge ein ziemlich großes Sichtfeld hat.
Es wurde spekuliert, dass einige Muschelarten wandern und dass sie ihre Augen zur visuellen Orientierung nutzen könnten. Eine andere Theorie besagt, dass die mehräugige Überlappung und die hohe Auflösung der Augen der Jakobsmuschel eine Tiefenwahrnehmung ermöglichen, die nützlich wäre, um Raubtieren auszuweichen. Ein großes Hindernis für das Vorantreiben dieser Forschung ist, dass es sich als sehr schwierig erwiesen hat, in den Seitenlappen der parieto-viszeralen Ganglien von Jakobsmuscheln, dem Ort der visuellen Verarbeitung, Aufnahmen zu machen (Jakobsmuscheln haben kein Gehirn).
Schlussfolgerung
Muscheln haben eine erstaunliche Anzahl von bildgebenden Augen, die sehr lichtempfindlich sind. Ihre ungewöhnliche Netzhaut hat uns Einblicke in die Evolution der heutigen Wirbeltiere, Gliederfüßer und Weichtiere gegeben. Sie unterstützen komplexe Verhaltensweisen, von denen wir wahrscheinlich nur einen kleinen Teil kennen. Sobald bessere Aufzeichnungsgeräte zur Verfügung stehen, werden wir in der Lage sein, das Sehvermögen dieses uralten und unterschätzten Tieres zu untersuchen. Das größte Rätsel in meinem Buch ist, warum Muscheln so viele Augen haben. Vielleicht können wir dieses Rätsel lösen, wenn wir ihre Umwelt, ihr Verhalten und ihre visuelle Verarbeitung besser verstehen.