Das Rätsel des bellenden Hirsches

In den meisten Wäldern Indiens ist der indische Muntjac zu Hause, der auch Bellender Hirsch genannt wird. In ganz Südindien, einschließlich der Western Ghats, in den trockenen Wäldern Zentralindiens, den immergrünen gemäßigten Wäldern des Himalaya und den dichten Regenwäldern Nordostindiens ist der Indische Muntjac eine ruhige und einzelgängerische Art.

Der Indische Muntjac steht auf der Liste der Beutetiere für Raubtiere wie Tiger, Leoparden und Dholes in Indien und wird nur selten um seiner selbst willen erforscht, so dass sehr wenig über diese Art bekannt ist. Tatsächlich sind sich die Wissenschaftler nicht einmal sicher, ob alle indischen Muntjacs dieselbe Art sind. In den letzten Jahren haben einige wissenschaftliche Arbeiten Licht in das Dunkel des Muntjacs gebracht, aber es muss noch mehr über dieses scheue Tier bekannt sein, das ein kurzes Bellen wie ein Hund ausstößt, wenn es alarmiert wird.

Muntjacs, oder Muntiacus auf Lateinisch, sind eine Gruppe von blattfressenden Hirscharten, die in Süd- und Südostasien vorkommen. Bis in die 1980er Jahre waren nur eine Handvoll Arten aus diesem alten Stamm bekannt. Doch gegen Ende des 20. Jahrhunderts entdeckten Wissenschaftler und Naturforscher mit Hilfe von Informationen aus den lokalen Gemeinschaften mehrere Muntjacs-Arten in China, Vietnam, Myanmar und im östlichen Arunachal Pradesh in Indien.

Die Internationale Union für Naturschutz (IUCN) kennt derzeit 13 Muntjacs-Arten. Die meisten dieser Arten sind schwer zu finden und oft auf kleine Waldgebiete beschränkt, mit Ausnahme der Gruppe der roten Muntjacs, zu der auch der indische Muntjac gehört. Lange Zeit wurden die roten Muntjacs aus Nordost-Pakistan, Indien, Bangladesch, Sri Lanka, Südchina, Vietnam, Laos, Thailand, Malaysia und Inseln wie Borneo und Sumatra als indischer Muntjac – Muntiacus muntjac – angesehen.

Im Jahr 1990 schlugen zwei Taxonomen, Colin Groves und Peter Grubb, vor, dass rote Muntjacs eine Gruppe mit mehreren verschiedenen Arten sind. Im Jahr 2011 schrieben die Taxonomen, dass es in Indien selbst wahrscheinlich drei verschiedene Arten gibt. In Nordostindien, Nepal und Teilen von Myanmar schlugen sie eine Art vor, die sie Muntiacus vaginalis nannten. Diese unterscheide sich von den roten Muntjacs in Nordwest- und Zentralindien – Muntiacus aureus – und die roten Muntjacs in den westlichen Ghats und Sri Lanka seien eine dritte Art – Muntiacus malabaricus. Der ursprüngliche Muntiacus muntjac, wie Groves und Grubb schrieben, war auf das malaysische Festland und die Sunda-Inseln beschränkt.

Was war die Grundlage für die Aufteilung?

Was eine Art einzigartig macht und von einer anderen unterscheidet, ist eine komplexe Frage. Die Wissenschaftler sind sich jedoch weitgehend einig, dass eine Reihe von Tieren oder Pflanzen, die sich miteinander fortpflanzen und fruchtbare Nachkommen hervorbringen können, als dieselbe Art angesehen werden können. Ein und derselbe Vorfahre kann mehrere neue Arten hervorbringen, die in unterschiedlichem Maße miteinander verwandt sind. Dieser Prozess wird als Speziation bezeichnet.

Eine drastische Veränderung der Umwelt oder die Entdeckung einer neuen Nahrungsquelle kann dazu führen, dass einige Individuen einer einzigen Art ihre Ernährung oder ihr Verhalten ändern. Physikalische Barrieren wie ein neu entstandenes Gebirge oder ein Fluss können auch zwei Populationen derselben Art voneinander trennen, so dass sie sich nicht mehr paaren und ihre Gene nicht mehr vermischen können.

Im Laufe der Zeit (Tausende oder Millionen von Jahren) haben sich die Organismen, die sich an die neuen Gegebenheiten angepasst haben, in Aussehen, Verhalten oder physischen Merkmalen von der ursprünglichen Art unterschieden. Sie unterscheiden sich in ihrer genetischen Ausstattung so sehr, dass sie untereinander keine fruchtbaren Nachkommen zeugen können. Biologen nennen dies reproduktive Isolation.

Um herauszufinden, ob zwei Populationen eines Organismus reproduktiv isoliert wurden, vergleichen Taxonomen in der Regel ihre Verbreitung, um festzustellen, ob es eine Barriere gibt, ihre physischen Merkmale wie Größe, Farbe, Gebiss oder Skelettsystem und ihr Verhalten. Bei einigen Muntjacs-Arten sind diese Unterschiede leicht erkennbar. Zum Beispiel die Größenunterschiede zwischen dem winzigen Putao-Muntjac Muntiacus puhoatensis und dem großen Riesen-Muntjac Muntiacus vuquangensis.

Rote Muntjacs sind noch verwirrender. „Die taxonomische Unsicherheit bei den (roten) Muntjacs rührt vor allem daher, dass sie eine der am weitesten verbreiteten Muntjac-Gruppen sind und sehr ähnliche ökologische und morphologische Merkmale aufweisen – die Kriterien, die bisher zur Beschreibung von Arten/Unterarten innerhalb der roten Muntjacs herangezogen wurden“, erklärt Renata Martins, Evolutionsbiologin vom Leibniz-Institut für Zoo- und Wildtierforschung in Berlin, Deutschland.

Wie Martins, die im Rahmen ihrer Doktorarbeit die Abstammungslinien der roten Muntjacs untersucht hat, betont, ähneln sich die roten Muntjacs in ganz Asien in Aussehen und Verhalten stark. Ihr Fell reicht von einem hellen, blassen Braun bis zu einer rötlichen Farbe. Die Männchen haben kleine Stoßzähne und während der Brutzeit ein sehr kurzes Geweih. Die Weibchen haben kleine knöcherne Knöpfe anstelle eines Geweihs. Im Gegensatz zu einigen der anderen verwandten Blatthirscharten sind Muntjacs nicht nur auf Regenwälder beschränkt. In Indien beispielsweise findet man Muntjacs in den Feuchtwäldern des Nordostens und der Westghats sowie in den trockenen Buschwäldern Zentralindiens.

Unterschiedliche Chromosomenzahl

Es waren nicht diese äußeren Merkmale, die Muntiacus muntjac von Muntiacus vaginalis unterschieden. Es war etwas in ihrem Körper – die Anzahl der Chromosomen, die sie hatten.

Die Muntjac-Gruppe hat die größte Vielfalt in ihrer Chromosomenzahl unter den Säugetieren. Während der Chinesische oder Reeves-Muntjac 46 Chromosomen hat, haben der Schwarze Muntjac und der Gongshan-Muntjac acht Chromosomen bei den Weibchen und neun bei den Männchen und der Fea-Muntjac hat 13 Chromosomen bei den Weibchen und 14 bei den Männchen. In den 1970er Jahren wurde entdeckt, dass die indischen Muntjacs aus den Garo Hills im nördlichen Teil Südostasiens und im Süden Chinas nur sechs Chromosomen bei den Weibchen und sieben bei den Männchen haben, die geringste Anzahl bei allen Säugetieren.

Wissenschaftler schätzen, dass ihr direkter Vorfahre 70 Chromosomen hatte, und Muntjacs sind in der Lage, mehrere Chromosomen schnell zu einigen wenigen großen Chromosomen zu verschmelzen. Da die DNA in den Chromosomen nicht wesentlich verändert wird – es handelt sich lediglich um den Behälter – sind ihr Aussehen und ihr Verhalten ähnlich, aber sie sind reproduktiv isoliert. Ein chinesischer Muntjac kann keine fruchtbaren Nachkommen mit einem indischen Muntjac zeugen.

Biologen stellen die Theorie auf, dass diese Art der schnellen Veränderung der Chromosomenzahl die Ursache für die vielen verschiedenen Muntjac-Arten ist, obwohl sie sich in Ökologie und Verhalten weitgehend ähneln. Diese Theorie hat vor allem bei den roten Muntjacs an Glaubwürdigkeit gewonnen.

Alle roten Muntjacs sind nicht gleich

Lange Zeit nahm man einfach an, dass alle roten Muntjacs in Asien den gleichen Karyotyp (die Anzahl und das Aussehen der Chromosomen im Zellkern) wie der indische Muntjac haben. Groves und Grubb analysierten jedoch ein einzelnes Muntjac-Weibchen aus Malaysia und stellten fest, dass es acht Chromosomen hatte. Ein unterschiedlicher Karyotyp bedeutete, dass es zwei Populationen gab und diese reproduktiv isoliert waren.

Sie behaupteten, dass dieser Unterschied im Karyotyp zusammen mit einigen Unterschieden in der Körpergröße, der Geweihgröße und der Farbe ausreichte, um zu zeigen, dass der indische Muntjac mindestens zwei verschiedene Arten war. Im Jahr 2014 akzeptierte die International Union for Conservation of Nature (IUCN) vorläufig Groves und Grubbs Klassifizierung zweier roter Muntjac-Arten und benannte sie in Nördlicher roter Muntjac (der Populationen in Südasien, Myanmar, Vietnam, China und Laos umfasst) und Südlicher roter Muntjac (südliche Teile Südostasiens einschließlich Malaysia und der Sunda-Region) um.

Die Wissenschaftler, die für die IUCN die Gefährdung von Arten bewerten, drängten jedoch auf weitere Studien und wiesen darauf hin, dass die Karyotypen vieler roter Muntjac-Individuen im gesamten Verbreitungsgebiet benötigt würden, um wirklich sicher zu sein. „Seit 2008 scheint es keine nennenswerten weiteren Untersuchungen zu dieser taxonomischen Trennung gegeben zu haben, so dass die Neubewertung von 2014 im Wesentlichen um des Status quo willen diese taxonomische Behandlung beibehält“, heißt es auf der IUCN-Website.

Was die Behauptung von Groves und Grubb betrifft, dass die indischen Muntjacs in Zentralindien (Muntiacus aureus) und in den Westghats und Sri Lanka (Muntiacus malabaricus) ebenfalls unterschiedliche Arten seien, so scheinen die Beweise noch wackeliger zu sein. Sie weisen auf die Unterschiede in der Fellfarbe der Muntjac-Populationen aus verschiedenen Teilen des Landes hin.

Muntiacus vaginalis, der indische Muntjac aus den östlichen Teilen des Landes, wird als dunkelrot beschrieben, mit braunen bis grauen Gliedmaßen und einem neun bis zwölf Zentimeter großen Geweih. Die Muntjacs aus den Westghats, M. malabaricus, sind nach Groves und Grubb viel blasser, fast hellbraun, und das Geweih ist weniger als 9,5 Zentimeter lang, während M. aureus aus Zentralindien offenbar die kleinste und blasseste Art ist, mit fast gelber Farbe und einem Geweih, das weniger als 10 Zentimeter lang ist.

Groves und Grubb machen keine Angaben darüber, wie viele einzelne Muntjacs sie im ganzen Land untersucht haben und wie konsistent sie diese Unterschiede fanden, was problematisch ist, da diese Farbunterschiede nicht einheitlich zu sein scheinen. Die IUCN weist darauf hin, dass sie keine alternativen Erklärungen für die landesweiten Unterschiede bei den körperlichen Merkmalen in Betracht zieht.

Die internationale Organisation räumt zwar ein, dass es sich beim indischen Muntjac tatsächlich um mehrere Arten handeln könnte. Die Dokumentation solcher Arten, insbesondere im Interesse der taxonomischen Stabilität, erfordert jedoch, dass die Beweislast bei den Autoren liegt, die eine taxonomische Aufteilung versuchen“, heißt es auf der Website der IUCN. Obwohl Groves und Grubb keine neuen Beweise erbracht haben, hat Martins‘ Doktorarbeit ergeben, dass an der ganzen Sache etwas dran sein könnte.

Analyse der mitochondrialen DNA zur Rückverfolgung der mütterlichen Linie

Die Biologin Martins und ihre Kollegen extrahierten mitochondriale DNA aus Teilen von roten Muntjacs (wie Schädeln und Geweihen), die in ganz Asien gesammelt und in Naturkundemuseen in Europa aufbewahrt wurden, sowie frische DNA von gewilderten Tieren in Vietnam. Die meisten Proben stammten aus Südostasien (einschließlich China, Vietnam, Thailand, Malaysia und den Sunda-Inseln).

In Südasien wurden neun Proben aus Nordindien (nur Himachal Pradesh), Ostindien und Südindien sowie eine aus Sri Lanka und eine aus Nepal verwendet. Außerdem wurden DNA-Informationen aus den Western Ghats herangezogen. Es gibt zwei Arten von DNA in einem Organismus. Die Kern-DNA, die von beiden Elternteilen an die Nachkommen weitergegeben wird und sich im Zellkern (dem Steuersystem einer Zelle) befindet, und die mitochondriale DNA, die ausschließlich von einem Elternteil, in der Regel der Mutter, an das Kind weitergegeben wird und in den Mitochondrien (dem energieproduzierenden Teil der Zelle) gespeichert ist.

Die meisten genetischen Informationen über eine Art sind in der Kern-DNA enthalten. Die mitochondriale DNA enthält nur einen sehr kleinen Teil dieser Informationen. Da die mitochondriale DNA jedoch nur von der Mutter an das Kind weitergegeben werden kann, ermöglicht sie es uns, die gesamte mütterliche Linie eines Individuums zurückzuverfolgen.

Die Studie ergab, dass alle untersuchten Proben des roten Muntjacs in drei verschiedene mütterliche Linien fielen. Die älteste Linie stammte aus der Population Sri Lanka-Western Ghats. Die roten Muntjacs aus Nordindien und Nord-Süd-Asien fielen in eine mütterliche Linie, die die Autoren als Festland-Linie bezeichneten, und die roten Muntjacs aus Malaysia und von den Sunda-Inseln bildeten eine andere Linie.

Die beiden letztgenannten Linien ähnelten der IUCN-Klassifizierung der nördlichen und südlichen roten Muntjacs, aber die Sri Lanka-Western Ghats-Linie scheint völlig anders zu sein. Die Ergebnisse legen nahe, dass die Behauptung von Groves und Grubb, es gäbe eine separate Art Sri Lanka – Westliche Ghats, zumindest überprüft werden muss.

„Dies war in der Tat ein sehr wichtiges Ergebnis unserer Studie“, so Martins. „Leider waren wir nicht in der Lage, mehr Proben aus diesen Regionen zu erhalten, um die genetische Variabilität zwischen den dortigen Populationen zu bewerten“, fügte sie hinzu. „

In Indien gibt es mehrere Arten, die nur in den Regenwäldern der Western Ghats in Südindien und in den Regenwäldern Nordostindiens vorkommen, aber nirgendwo dazwischen. Eine Theorie besagt, dass die gesamte indische Landmasse wahrscheinlich ein feuchter, immergrüner Wald war, als Indien erstmals mit Asien verschmolz. Aber eine intensive Abkühlungsperiode könnte Zentralindien ausgetrocknet haben, so dass einige Arten in kleinen Flecken feuchter Wälder in den Western Ghats und Nordostindien gefangen blieben. Aus diesem Grund gibt es in diesen beiden Regionen mehrere Arten oder zumindest verwandte Arten wie den Asiatischen Feenbläuling oder die fliegenden Eidechsen.

Im Gegensatz zum Feenbläuling sind rote Muntjacs jedoch heute in den trockenen Wäldern in Süd- und Zentralindien sowie in den Wäldern im Norden zu finden. Wie erklärt sich also die unterschiedliche Abstammung in der Gruppe Western Ghats – Sri Lanka?

Martins spekuliert, dass während einer der vielen klimatischen Verschiebungen in der Region eine bestimmte Population von roten Muntjacs die trockenen Gebiete besiedelt haben muss. Andere müssen lange genug in der Region Western Ghats-Sri Lanka geblieben sein, um sich genetisch zu verändern, vielleicht auch in ihrem Karyotyp.

„Muntjacs werden wegen ihrer extremen Chromosomenvariationen häufig untersucht. Arten mit sehr unterschiedlichem Karyotyp sind nicht in der Lage, lebensfähige Nachkommen zu erzeugen. Wenn also während der Isolation der Populationen in den Westghats und in Nordindien tatsächlich Barrieren für den Genfluss in Form eines unterschiedlichen Karyotyps entstanden sind, könnte dies erklären, warum sie nach der Rückkehr der Art nach Zentralindien immer noch genetisch isoliert sind.“ Sie betont jedoch, dass sie bei ihren Theorien vorsichtig ist. „Soweit wir wissen, fehlen jedoch noch Karyotypstudien an Individuen aus den Westghats oder Sri Lanka.“

Bedeutet dies, dass Zentralindien seine eigene Unterart oder Spezies haben könnte, einen Muntiacus aureus, wie Groves und Grubb vorgeschlagen haben? Da in der Studie keine Proben aus dieser Region verwendet wurden, weigert sich Martins zu spekulieren und fügt hinzu: „Ich glaube, dass ein Teil der taxonomischen Unsicherheit bei dieser Gruppe von Spekulationen herrührt, die auf sehr kleinen Proben (manchmal einzelne Individuen) der größeren Gruppe basieren.“

„Die Entnahme von Proben aus anderen Regionen, wie z. B. aus Gebirgsregionen oder den Trockenzonen Indiens, wird für die Klärung der Taxonomie der Roten Muntjacs von größter Bedeutung sein und möglicherweise dazu beitragen, unterschiedliche und einzigartige Populationen zu finden, die heute innerhalb der großen M. vaginalis und M. muntjac versteckt sind“, erklärt sie.

„Man muss mehr Proben nehmen“, stimmt Uma Ramakrishnan, Evolutionsbiologin vom National Centre for Biological Sciences (NCBS) in Bangalore, zu. Ramakrishnan, die an keiner der hier besprochenen Studien beteiligt ist, warnt davor, nur mitochondriale DNA zu verwenden, die nur von der Mutter stammt und nicht das gesamte Bild erfasst. „Idealerweise sollte man, wenn man Exemplare bekommen kann, sowohl die Morphologie als auch die DNA untersuchen, und man sollte mehr als nur das mitochondriale Genom verwenden.“

Martins hofft, dass Biologen in Zukunft in der Lage sein werden, dies zu tun. „Mit den Fortschritten in der Sequenzierungstechnologie können wir einen leichteren Zugang zu nuklearer DNA erwarten und sehen dies auch schon. Die Untersuchung der nDNA wird wichtige Auswirkungen auf das Verständnis der Anpassungen der Arten haben und dazu beitragen, interessante phylogenetische Beziehungen zu klären.“

Ramakrishnan wies auch darauf hin, dass für eine wirkliche Klärung der taxonomischen Verwirrung der Art DNA-Proben aus dem größten Teil ihres Verbreitungsgebiets gesammelt werden müssten. Hier könnte sich jedoch die Allgegenwärtigkeit des Roten Muntjacs als Stolperstein erweisen. Die Entnahme von Proben an so vielen verschiedenen Orten im gesamten Verbreitungsgebiet des roten Muntjacs stellt eine Herausforderung dar.

Eine Möglichkeit, auf die sie hinwies, ist die Entnahme von Zellproben von roten Muntjacs in Gefangenschaft. Zumindest in Indien scheint dies eine praktikable Option zu sein. Es gibt 141 Zoos der Zentralregierung im Lande. Mindestens 63 davon haben rote Muntjacs ausgestellt, und sie befinden sich im ganzen Land, darunter in Bundesstaaten wie Himachal Pradesh im Norden, Ooty in den Western Ghats und Madhya Pradesh in Zentralindien und Arunachal Pradesh im Nordosten.

Aber ist das überhaupt von Bedeutung? Was bringt es, wenn es mehrere Hirscharten gibt?

Das könnte davon abhängen, wie wir die Identifizierung und Klassifizierung von Arten sehen. Einerseits befriedigt die Taxonomie das uralte menschliche Bedürfnis, die Welt (in diesem Fall die lebende Welt) in ordentliche Kategorien einzuteilen. In diesem Sinne mag die Identifizierung von Arten und Unterarten wie ein Kaninchenbau der Organisation erscheinen. Andererseits können uns ausgedehnte Stammbäume zeigen, wie weit Organismen im evolutionären Sinne gereist sind und auf ihrem Weg außergewöhnliche Anpassungen und Mutationen angesammelt haben. Auf diese Weise können sie die Geschichte des Planeten selbst erzählen.

„Ich würde gerne mehr Forschung über die Taxonomie dieser Arten sehen“, erklärte Martins. „Rote Muntjacs sind wirklich eine faszinierende Gruppe, nicht nur aus evolutionärer Sicht (z. B. mit den karyotypischen Unterschieden), sondern auch ein großartiges Modell, um zu untersuchen, wie sich vergangene klimatische Veränderungen auf die Evolution von Säugetieren in einem Hotspot der biologischen Vielfalt ausgewirkt haben.“

Ramakrishnan, ein Genetiker für Naturschutz, ist der Meinung, dass die Lösung der taxonomischen Fragen auch einen praktischen Nutzen haben könnte. „Es ist nützlich, wenn man evolutionär bedeutsame Einheiten für die Erhaltung betrachtet. Nehmen wir zum Beispiel an, dass Muntjacs an einem bestimmten Ort aussterben, wie sollen wir damit umgehen? Sollten wir sie wieder ansiedeln? Von wo aus sollten wir sie wieder ansiedeln? Das könnte auch Informationen über wichtige Bewirtschaftungseinheiten liefern“, fragte sie.

Dies könnte laut Martins bei der Population in den Westghats und Sri Lanka besonders dringend sein. „In Anbetracht der genetischen Besonderheit dieser Population, ihrer räumlichen Beschränkung und des menschlichen Drucks auf ihre Lebensräume kann man mit Sicherheit sagen, dass eine weitere Bewertung und Evaluierung ihres Erhaltungsstatus gewährleistet ist.“

ZITAT:

Martins, R. F., Fickel, J., Le, M., Van Nguyen, T., Nguyen, H. M., Timmins, R., … & Wilting, A. (2017). Phylogeography of red muntjacs reveals three distinct mitochondrial lineages. BMC Evolutionary Biology, 17(1), 34.

Timmins, R.J., Steinmetz, R., Samba Kumar, N., Anwarul Islam, Md. & Sagar Baral, H. (2016). Muntiacus vaginalis. Rote Liste der bedrohten Arten der IUCN 2016: e.T136551A22165292. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2016-1.RLTS.T136551A22165292.en. Heruntergeladen am 05. April 2019

Groves, C., & Grubb, P. (2011). Ungulate taxonomy. JHU Press.

Wang, W., & Lan, H. (2000). Rapid and parallel chromosomal number reductions in muntjac deer inferred from mitochondrial DNA phylogeny. Molecular Biology and Evolution, 17(9), 1326-1333.

Groves, C. P., & Grubb, P. (1990). Muntiacidae. In Horns, Pronghorns, and Antlers (pp. 134-168). Springer, New York, NY.