Cytokinin

Das Verhältnis von Auxin zu Cytokinin spielt eine wichtige Rolle für die Wirkung von Cytokinin auf das Pflanzenwachstum. Cytokinin allein hat keine Wirkung auf die Parenchymzellen. Wenn sie mit Auxin, aber ohne Cytokinin kultiviert werden, wachsen sie groß, teilen sich aber nicht. Wird Cytokinin hinzugefügt, wachsen die Zellen und differenzieren sich. Wenn Cytokinin und Auxin in gleicher Menge vorhanden sind, bilden die Parenchymzellen einen undifferenzierten Kallus. Mehr Cytokinin induziert das Wachstum von Sprossknospen, während mehr Auxin die Wurzelbildung anregt.

Cytokinine sind an vielen pflanzlichen Prozessen beteiligt, einschließlich der Zellteilung und der Morphogenese von Spross und Wurzel. Es ist bekannt, dass sie das Wachstum der Achselknospen und die apikale Dominanz regulieren. Die „direkte Hemmungshypothese“ geht davon aus, dass diese Wirkungen auf das Verhältnis von Cytokinin zu Auxin zurückzuführen sind. Diese Theorie besagt, dass Auxin aus den apikalen Knospen in die Triebe gelangt und das Wachstum der axillären Knospen hemmt. Dadurch wird das Wachstum der Triebe gefördert und die seitliche Verzweigung gehemmt. Cytokinin wandert von den Wurzeln in die Triebe und signalisiert schließlich das Wachstum der Seitenknospen. Einfache Experimente stützen diese Theorie. Wenn die apikale Knospe entfernt wird, werden die axillären Knospen nicht gehemmt, das seitliche Wachstum nimmt zu, und die Pflanzen werden buschiger. Die Anwendung von Auxin auf den abgeschnittenen Stamm hemmt wiederum die laterale Dominanz.

Während die Wirkung von Cytokinin in Gefäßpflanzen als pleiotrop beschrieben wird, induziert diese Klasse von Pflanzenhormonen spezifisch den Übergang vom apikalen Wachstum zum Wachstum über eine dreiflächige apikale Zelle im Moos Protonema. Diese Knospeninduktion kann auf die Differenzierung einer bestimmten Einzelzelle zurückgeführt werden und ist somit eine sehr spezifische Wirkung von Cytokinin.

Cytokinine verlangsamen nachweislich die Alterung von Pflanzenorganen, indem sie den Proteinabbau verhindern, die Proteinsynthese aktivieren und Nährstoffe aus nahe gelegenen Geweben zusammenführen. In einer Studie zur Regulierung der Blattseneszenz bei Tabakblättern wurde festgestellt, dass Wildtyp-Blätter vergilbten, während transgene Blätter meist grün blieben. Es wurde die Hypothese aufgestellt, dass Cytokinin Enzyme beeinflussen könnte, die die Proteinsynthese und den Proteinabbau regulieren.

Die Cytokinin-Signalübertragung in Pflanzen wird durch ein Zwei-Komponenten-Phosphorelais vermittelt. Dieser Weg wird durch die Bindung von Cytokinin an einen Histidinkinase-Rezeptor in der Membran des endoplasmatischen Retikulums eingeleitet. Dies führt zu einer Autophosphorylierung des Rezeptors, wobei das Phosphat dann auf ein Phosphotransferprotein übertragen wird. Die Phosphotransferproteine können dann die Typ-B-Reaktionsregulatoren (RR) phosphorylieren, bei denen es sich um eine Familie von Transkriptionsfaktoren handelt. Die phosphorylierten und damit aktivierten Typ-B-RRs regulieren die Transkription zahlreicher Gene, einschließlich der Typ-A-RRs. Die Typ-A-RRs regulieren den Signalweg negativ.

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