Lichtunabhängige Reaktionen und Kohlenstoff-Fixierung
Eine kurze Einführung
Das allgemeine Prinzip der Kohlenstoff-Fixierung besteht darin, dass einige Zellen unter bestimmten Bedingungen anorganischen Kohlenstoff, CO2 (auch als mineralisierter Kohlenstoff bezeichnet), aufnehmen und in eine nutzbare zelluläre Form bringen können. Die meisten von uns wissen, dass grüne Pflanzen CO2 aufnehmen und O2 in einem Prozess produzieren können, der als Photosynthese bekannt ist. Wir haben bereits über die Photophosphorylierung gesprochen, die Fähigkeit einer Zelle, Lichtenergie auf Chemikalien zu übertragen und schließlich die Energieträger ATP und NADPH in einem Prozess zu produzieren, der als Lichtreaktion bekannt ist. Bei der Photosynthese verwenden die Pflanzenzellen das bei der Photophosphorylierung gebildete ATP und NADPH zur Reduktion von CO2 zu Zucker (wie wir noch sehen werden, speziell G3P) in den so genannten Dunkelreaktionen. Obwohl wir wissen, dass dieser Prozess in grünen Pflanzen stattfindet, hat die Photosynthese ihren evolutionären Ursprung in der Welt der Bakterien. In diesem Modul werden wir uns mit den allgemeinen Reaktionen des Calvin-Zyklus beschäftigen, einem reduktiven Weg, der CO2 in zelluläres Material einbaut.
In photosynthetischen Bakterien, wie Cyanobakterien und Purpurbakterien ohne Schwefel, sowie in Pflanzen ist die aus der Photophosphorylierung gewonnene Energie (ATP) und Reduktionskraft (NADPH) – ein Begriff, der Elektronenträger in ihrem reduzierten Zustand bezeichnet – mit der „Kohlenstofffixierung“ gekoppelt, dem Einbau von anorganischem Kohlenstoff (CO2) in organische Moleküle; zunächst als Glyceraldehyd-3-phosphat (G3P) und schließlich in Glucose. Organismen, die ihren gesamten Kohlenstoffbedarf aus einer anorganischen Quelle (CO2) beziehen können, werden als autotroph bezeichnet, während Organismen, die organische Formen von Kohlenstoff wie Glukose oder Aminosäuren benötigen, als heterotroph bezeichnet werden. Der biologische Weg, der zur Kohlenstofffixierung führt, wird als Calvin-Zyklus bezeichnet und ist ein reduktiver Weg (verbraucht Energie/verwendet Elektronen), der zur Reduktion von CO2 zu G3P führt.
Der Calvin-Zyklus: die Reduktion von CO2 zu Glyceraldehyd-3-Phosphat
Abbildung 1. Lichtreaktionen nutzen die Energie der Sonne, um chemische Bindungen, ATP und NADPH herzustellen. Diese energietragenden Moleküle werden im Stroma hergestellt, wo auch die Kohlenstofffixierung stattfindet.
In Pflanzenzellen befindet sich der Calvin-Zyklus in den Chloroplasten. Während der Prozess in Bakterien ähnlich abläuft, gibt es keine spezifischen Organellen, die den Calvin-Zyklus beherbergen, und die Reaktionen finden im Zytoplasma um ein komplexes Membransystem statt, das von der Plasmamembran abgeleitet ist. Dieses intrazelluläre Membransystem kann recht komplex und hochgradig reguliert sein. Es gibt starke Belege für die Hypothese, dass der Ursprung der Chloroplasten in einer Symbiose zwischen Cyanobakterien und frühen Pflanzenzellen liegt.
Stadium 1: Kohlenstofffixierung
Im Stroma der pflanzlichen Chloroplasten sind neben CO2 zwei weitere Komponenten vorhanden, um die lichtunabhängigen Reaktionen einzuleiten: ein Enzym namens Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase/Oxygenase (RuBisCO) und drei Moleküle Ribulosebisphosphat (RuBP), wie in der Abbildung unten dargestellt. Ribulose-1,5-bisphosphat (RuBP) besteht aus fünf Kohlenstoffatomen und enthält zwei Phosphate.
Abbildung 2. Der Calvin-Zyklus besteht aus drei Stufen. In Stufe 1 baut das Enzym RuBisCO Kohlendioxid in ein organisches Molekül, 3-PGA, ein. In Stufe 2 wird das organische Molekül mit Hilfe der von NADPH gelieferten Elektronen reduziert. In Phase 3 wird RuBP, das Molekül, mit dem der Zyklus beginnt, regeneriert, so dass der Zyklus fortgesetzt werden kann. Es wird jeweils nur ein Kohlendioxidmolekül eingebaut, so dass der Zyklus dreimal abgeschlossen werden muss, um ein einziges GA3P-Molekül mit drei Kohlenstoffatomen zu erzeugen, und sechsmal, um ein Glukosemolekül mit sechs Kohlenstoffatomen zu erzeugen.
RuBisCO katalysiert eine Reaktion zwischen CO2 und RuBP. Für jedes CO2-Molekül, das mit einem RuBP reagiert, bilden sich zwei Moleküle einer anderen Verbindung (3-PGA). PGA hat drei Kohlenstoffe und ein Phosphat. Bei jeder Umdrehung des Zyklus sind nur ein RuBP und ein Kohlendioxid beteiligt und es entstehen zwei Moleküle 3-PGA. Die Anzahl der Kohlenstoffatome bleibt gleich, da sich die Atome während der Reaktionen bewegen, um neue Bindungen zu bilden (3 Atome von 3CO2 + 15 Atome von 3RuBP = 18 Atome in 3 Atomen von 3-PGA). Dieser Prozess wird Kohlenstofffixierung genannt, weil CO2 von einer anorganischen Form in ein organisches Molekül „fixiert“ wird.
Stufe 2: Reduktion
ATP und NADPH werden verwendet, um die sechs Moleküle von 3-PGA in sechs Moleküle einer Chemikalie namens Glyceraldehyd-3-Phosphat (G3P) umzuwandeln – eine Kohlenstoffverbindung, die auch in der Glykolyse vorkommt. Bei diesem Prozess werden sowohl sechs Moleküle ATP als auch NADPH verbraucht. Der exergonische Prozess der ATP-Hydrolyse treibt die endergonischen Redoxreaktionen an, wobei ADP und NADP+ entstehen. Diese beiden „verbrauchten“ Moleküle (ADP und NADP+) kehren zu den nahe gelegenen lichtabhängigen Reaktionen zurück, um wieder in ATP und NADPH umgewandelt zu werden.
Stadium 3: Regeneration
Interessanterweise verlässt an diesem Punkt nur eines der G3P-Moleküle den Calvin-Zyklus, um zur Bildung anderer vom Organismus benötigter Verbindungen beizutragen. Da das aus dem Calvin-Zyklus exportierte G3P in Pflanzen drei Kohlenstoffatome hat, sind drei „Umdrehungen“ des Calvin-Zyklus erforderlich, um genügend Nettokohlenstoff für den Export eines G3P zu fixieren. Bei jeder Umdrehung entstehen jedoch zwei G3P, so dass drei Umdrehungen sechs G3P ergeben. Ein G3P wird exportiert, während die restlichen fünf G3P-Moleküle im Zyklus verbleiben und zur Regeneration von RuBP verwendet werden, wodurch sich das System auf die Bindung von mehr CO2 vorbereiten kann. Bei diesen Regenerationsreaktionen werden drei weitere ATP-Moleküle verbraucht.
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